Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

80 Эволюция генетического материала

Рис. 22.3. Две модели генетической структуры популяции. В соответствии с этими двумя моделями показаны гипотетические генотипы трех типичных представителей популяции. Прописные буквы обозначают локусы, а цифры в индексе - номера различных аллелей; аллели «дикого типа», существование которых постулирует классическая мо-	дель, отмечены знаком « + ». Согласно классической модели, особи гомозиготны по аллелю «дикого типа» почти во всех локусах и лишь в некоторых - гетерозиготны по аллелю «дикого типа» и мутантному аллелю (С - у первой особи, В - у второй и 0-у третьей). Согласно балансовой модели, особи гетерозиготны во многих локусах.

дикого типа во всех локусах. Эволюция происходит благодаря тому, что время от времени в результате мутации появляется какой-то удачный аллель, частота которого под действием естественного отбора постепенно увеличивается. Это приводит к тому, что новый аллель становится аллелем дикого типа, полностью или почти полностью вытесняя старый аллель дикого типа.

Согласно балансовой модели, часто не существует какого-то одного аллеля дикого типа. Во многих, а может быть, и в большинстве локусов присутствует целый ряд аллелей с различными частотами. Следовательно, составляющие популяцию особи гетерозиготны по этим аллелям в значительной части локусов. При этом какой-либо определенный «нормальный», или «идеальный» генотип отсутствует. Популяция представляет собой совокупность множества генотипов, различающихся по многим локусам и тем не менее в большинстве случаев удовлетворительно приспособленных к тем условиям, с которыми приходится сталкиваться популяции.

В рамках балансовой модели эволюция представляется процессом одновременного постепенного изменения частот и типов аллелей во многих локусах. Аллели действуют не изолированно друг от друга; влияние того или иного аллеля на приспособленность организма зависит от присутствия или отсутствия в его генотипе других аллелей. Набор аллелей каждого локуса коадаптирован с наборами аллелей в других локусах; поэтому изменение частот аллелей в одном локусе влечет

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

22. Генетическая структура популяций 81

за собой и изменения частот аллелей в других локусах. Однако балансовая модель, подобно классической, признает, что многие мутантные аллели, безусловно, вредны для их обладателей. Эти вредные мутации элиминируются или поддерживаются при низкой частоте путем естественного отбора, хотя играют лишь второстепенную негативную роль в эволюции.

Изменчивость

Теперь мы знаем, что в природных популяциях наблюдается значительная генетическая изменчивость. Однако прямые доказательства этого факта были получены лишь в конце 60-х годов. Еще до этого времени было известно, что изменчивость представляет собой явление, широко распространенное в природе. Что же касается того, затрагивает ли аллельная изменчивость многие локусы или лишь некоторые, то данные на этот счет по-разному расценивались представителями классической и балансовой школ. Как бы то ни было, полученные к тому времени экспериментальные результаты не давали возможности оценить долю локусов, содержащих более одного аллеля. До начала 60-х годов при оценке генетической изменчивости приходилось оперировать данными следующего типа.

Индивидуальную изменчивость легко обнаружить у организмов любых видов, стоит лишь подвергнуть их тщательному обследованию. В человеческих популяциях, например, наблюдается изменчивость по таким признакам, как характерные черты лица, пигментация кожи, цвет и форма волос, телосложение, рост и вес, группы крови и т.п. (рис. 22.4). Различия между людьми более заметны, на наш взгляд, по сравнению с различиями между организмами других видов, однако морфологическая изменчивость была тщательно зарегистрирована во многих случаях, например изменчивость окраски и узоров раковин улиток, крыльев бабочек, кузнечиков и божьих коровок, шерсти мышей и оперения птиц (рис. 22.5). Растения часто отличаются друг от друга как по цвету и узорам цветков и семян, так и по характеру роста. Трудность состоит в том, что, вообще говоря, не всегда сразу ясно, какая доля морфологической изменчивости обязана своим существованием изменчивости генетической, а какая - изменчивости внешней среды.

Генетики установили, что генетическая изменчивость в природных

Рис. 22.4. В популяциях человека обнаруживается изменчивость по росту, пигментации кожи, чертам лица и другим признакам.