Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
современная генетика т3.doc
Скачиваний:
271
Добавлен:
21.02.2016
Размер:
8.04 Mб
Скачать

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

250 Эволюция генетического материала

Рис. 26.28. Три части полипептидной цепи гемоглобина, кодируемые тремя экзонами гена. Область, кодируемая центральным экзоном, включает участки контакта с гемом: два гистидина, связывающих железо, 18 из 21 аминокислот, контактирующих с гемом в ß-цепи, и 15 из 19, выполняющих ту же

функцию в α-цепи. Два фланговых экзона кодируют полипептидные цепи, окружающие продукт центрального экзона. (По W. Gilbert. In: Eucaryotic Gene Regulation, ed. by R. Axel, T. Maniatis and C. F. Fox, Academic Press, New York, 1979.)

Таблица 26.12. Число генов рРНК и тРНК в гаплоидном геноме различных организмов. (По W.-H.Li. In: Evolution of Genes and Proteins, ed. by M. Nei and R.K. Koehn, Sinauer, Sunderland Mass., 1983, pp. 14-37.)

Ген

Организм

Число копий

Общее число нуклеотидных пар

рРНК

Mycoplasma capricolum

2

1·106

Escherichia coli

7

4·106

Saccharomyces cerevisiae

140

5·107

Drosophila melanogaster

130-250

2·108

Xenopus laevis

400-600

8·109

Человек

300

3·109

тРНК

E. coli

100

4·106

S. cerevisiae

320-400

5·107

D. melanogaster

750

2·108

X. laevis

7800

8·109

Человек

1300

3·109

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

26. Видообразование и макроэволюция 251

возможности продуцировать функциональный полипептид. Эти мутации могут накапливаться, поскольку второй ген, возникший в результате дупликации, сохраняет способность функционировать нормально. Очень интересен вопрос о возможности эволюционного превращения псевдогена в функциональный ген с новыми функциями, отличными от исходных.

Характерным примером генов, существующих во многих копиях, функционально и структурно тождественных друг другу, могут служить гены, кодирующие рибосомную или транспортную РНК (табл. 26.12). Многие повторяющиеся последовательности с неизвестными функциями состоят из тождественных или очень сходных участков. Так, последовательность Alu длиной около 300 п. н. представлена в геноме человека 300 000 копиями, что составляет около 3% всей ДНК. Последовательность длиной 6,4 т. п. н., обнаруженная в кластере генов ß-глобинов, представлена 3000 копий, разбросанными по всему геному человека, что в сумме составляет еще около 1% общей ДНК генома.

Горизонтальный перенос генов

Дупликации генов увеличивают общее количество ДНК в клетке и создают возможность для приобретения генами в процессе эволюции новых функций. Душшцированные гены входят в состав генома потомков носителя предкового гена. Другими словами, предковый и дуплицированные гены входят в состав генофонда одного и того же вида. На первый взгляд эволюция посредством включения гена, возникшего в одном виде, в генофонд другого вида невозможна: поскольку виды репродуктивно изолированы друг от друга, они эволюционируют как независимые общности. Однако уже несколько десятков лет известно, что прокариоты способны включать чужеродную ДНК посредством процессов трансформации и трансдукции. Хорошо также установлено, что эукариотические клетки в культуре ткани способны включать ДНК другого вида (см. гл. 18). Недавно получены данные, свидетельствующие о том, что гены могут переходить от одного эукариотического организма к другому и даже от эукариот к прокариотам, хотя такое явление должно происходить очень редко даже в эволюционном масштабе времени, если оно вообще происходит.

Два возможных случая горизонтального переноса генов (т. е. переноса генов между одновременно существующими видами, а не от предка потомкам) относятся к морским ежам. Молчащие сайты избыточных кодонов высокоповторяющихся генов, кодирующих гистоны Н4 и Н3, эволюционировали в нескольких видах морских ежей со скоростью 0,5-0,6 нуклеотидных замен в миллион лет, т.е. со скоростью, близкой к наблюдаемой для генов с уникальными последовательностями, кодирующих белки. У одного из видов, Psammechinus miliaris, скорость эволюции этих молчащих сайтов оказалась в 100-200 раз ниже нормальной. Одно из возможных объяснений состоит в том, что по некоторым неизвестным причинам Psammechinus находится под действием сильного отбора, более чем в сто раз снижающего скорость эволюции молчащих сайтов по сравнению с другими видами. Альтернативное объяснение: кластер генов гистона получен от другого вида, Strongylocentrotus drobachiensis, в последний миллион лет, хотя эти виды разошлись от об-