Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

92 Эволюция генетического материала

любого организма несет в каждом локусе аллель, который можно рассматривать в качестве случайно изъятого из популяции.) Однако гетерозиготность не отражает степени генетической изменчивости в популяциях растений, размножающихся путем самоопыления и животных, у которых часто происходят скрещивания между сородичами. В популяциях, постоянно размножающихся путем самооплодотворения, большинство особей гомозиготны, хотя различные особи могут нести в одном и том же локусе разные аллели, если в популяции по этому локусу наблюдается генетическая изменчивость. В популяции, в которой часто происходят скрещивания между сородичами, число гомозигот будет больше, чем в популяции со случайным скрещиванием, при одинаковых частотах всех аллелей в обеих популяциях.

Эту трудность можно преодолеть, рассчитав ожидаемую гетерозиготность, которая определяется по частотам аллелей в предположении, что скрещивания в популяции происходят случайно. Предположим, что существует четыре аллеля данного локуса, представленные в популяции с частотами f₁, f₂, f₃ и f₄. Как мы увидим в гл. 23, ожидаемые частоты гомозигот соответствующих типов при случайном скрещивании составляют f₁², f₂², f₃² и f₄². Следовательно, ожидаемая гетерозиготность по этому локусу будет равна H_ожид. = 1 — (f₁² +f₂² +f₃² +f₄²)· Например, если частоты аллелей по данному локусу составляют 0,50, 0,30, 0,10 и 0,10, то ожидаемое значение гетерозиготности будет равно H_ожид. = 1 — (0,50² + + 0,30² + 0,10² + 0,10²) = 1 - (0,25 + 0,09 + 0,01 + 0,01) = 0,64.

Электрофоретические оценки изменчивости

Метод электрофореза был впервые применен для оценки генетической изменчивости природных популяций в 1966 г., когда были опубликованы три работы, две из которых посвящены дрозофиле, а одна-человеку. С тех пор с помощью этого метода было исследовано множество популяций различных организмов, и число работ на эту тему продолжает расти с каждым годом. Здесь мы рассмотрим две такие работы.

В табл. 22.9 перечислены 29 локусов из 71, по которым проводилось исследование европейской популяции человека. В таблице приведены сокращения, используемые для обозначения локусов, названия ферментов, кодируемых этими локусами, и частота гетерозиготных по соответствующим локусам индивидуумов. Средняя гетерозиготность популяции вычисляется как отношение суммы частот гетерозигот по каждому локусу к общему числу локусов: 4,78/71 = 0,067.

В популяции Phoronopsis viridis (тип Phoronida) из залива Бодега в Калифорнии было исследовано 39 локусов, кодирующих различные ферменты. В табл. 22.10 перечислены обозначения 27 из этих локусов, в которых обнаружены по крайней мере по два аллеля. В таблице приведены реально наблюдавшиеся и ожидаемые значения гетерозиготности, рассчитанные с использованием 95%-ного критерия полиморфности. В, соответствии с этим критерием полиморфными являются 28,2% из 39 исследованных локусов. Однако если использовать 99%-ный критерий полиморфности, то полиморфными оказываются 20 из 39, т.е. 51,2% всех локусов. Наблюдаемое значение гетерозиготности составляет 7,2%, что значительно меньше ожидаемого значения гетерозиготности,