Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

236 Эволюция генетического материала

Таблица 26.9. Статистическая проверка постоянства скорости эволюции 7 белков у 17 видов млекопитающих. (По W, М. Fitch In : Molecular Evolution, ed. by F. J. Ayala, Sinauer, Sunderland Mass., 1976, p. 160.)
Проверяемая скорость	Хи-квадрат	Число степеней свободы	Вероятность
Суммарная скорость (сравниваются отдельные ветви эволюции по всем семи белкам)	82,4	31	4·10^–^6
Относительная скорость (сравниваются различные белки в пределах отдельных ветвей эволюции)	166,3	123	6·10^–^2
Всего	248,7	154	6·10^–^6

изменений, возникших в разных ветвях филогенетического древа, сопоставляются с различиями, ожидаемыми на основе представлений о случайной эволюции.

По вопросам о том, верна ли теория нейтральности и насколько точны молекулярные часы эволюции, в настоящее время ведутся споры. Соответствующие данные свидетельствуют о том, что изменчивость скорости молекулярной эволюции больше, чем это предсказывает теория нейтральности. Тем не менее молекулярные изменения происходят достаточно равномерно для того, чтобы служить эволюционными часами, правда не столь точными, как в том случае, если бы скорость эволюции была стохастически постоянной, а ее колебания обусловлены исключительно свойствами пуассоновского распределения. В табл. 26.9 представлены результаты, полученные Чарлзом Лэнгли и Уолтером Фитчем при оценке постоянства скорости молекулярной эволюции.

В этой работе использовались аминокислотные последовательности 7 белков 17 видов млекопитающих. Вначале аминокислотные последовательности всех белков были написаны подряд друг за другом так, как будто они представляют единую последовательность аминокислот. Затем было определено минимальное число нуклеотидных замен, необходимых для того, чтобы объяснить происхождение этих белков от общего предка. Соответствующие значения числа замен были определены для каждой ветви филогенетического древа. Далее использовались два приема. Прежде всего оценивалось общее число замен в единицу времени на разных этапах эволюции. При этом подвергалась проверке гипотеза, согласно которой общая скорость изменений постоянна на протяжении всего времени эволюции. Вероятность того, что наблюдавшаяся изменчивость обусловлена случайными причинами, очень мала-4·10^–6. Это с высокой достоверностью означает, что скорость эволюции белков не была постоянной, как этого можно было бы ожидать, исходя из предположения о пуассоновском характере процесса.

Не исключено, однако, что скорости эволюции всех белков изменялись во времени пропорционально по отношению друг к другу, например вследствие- того, что скорость эволюции белков оказывается постоянной, если в качестве единицы времени выбрать поколение, а не год. Продолжительность же поколения может в процессе эволюции претерпевать изменения. Для исследования этой возможности была проверена гипотеза, согласно которой скорость эволюции одного белка относи-