Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

25. Инбридинг, коадаптация и дифференциация 171

Рис. 25.3. Увеличение коэффициента инбридинга в ряду поколений при различных типах родственных скрещиваний.

В результате инбридинга частота гомозигот в популяции возрастает за счет гетерозигот. В случайно скрещивающейся популяции, имеющей аллели А и а с частотами p и q, частота гетерозигот Аа будет равна 2pq. В популяции с коэффициентом инбридинга F частота гетерозигот будет составлять (1 — F) от их частоты в случайно скрещивающейся популяции. Частоты генотипов, в инбредной популяции можно представить следующим образом:

При отсутствии инбридинга (F = 0) частоты генотипов удовлетворяют закону Харди—Вайнберга.

Коэффициент инбридинга F отражает избыток в популяции особей, гомозиготных по какому-либо локусу; он отражает также увеличение доли гомозиготных локусов в генотипах отдельных особей.

Инбредная депрессия и гетерозис

Селекционеры стремятся вывести сорта растений и породы животных, отличающихся максимальными показателями хозяйственно полезных признаков (урожайность, яйценоскость и т.п.). При этом в качестве родителей в каждом поколении используют «наилучшие» организмы, т.е. проводят искусственный отбор. Селекционеры пытаются также получить как можно более однородные сорта и породы. Для этого применяют систематический инбридинг, повышающий гомозиготность. Однако селекционеры уже давно знают о том, что инбридинг обычно приводит к понижению приспособленности потомства вследствие ухуд-

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

172 Эволюция генетического материала

Рис. 25.4. Инбредная депрессия и гетерозис у кукурузы. При скрещивании двух инбредных линий (Р₁ и Р₂) в поколении F₁ возникает гетерозис. В последующих поколениях (от F₂ до F₈) самоопыление приводит к тому, что инбредная депрессия постепенно усиливается. (По D. F. Jones, 1.924, Genetics, 9, 405.)

шения таких важных характеристик организма, как плодовитость, жизнеспособность и устойчивость к болезням. Это явление принято называть инбредной депрессией.

Инбредная депрессия обусловлена повышением степени гомозиготности по вредным рецессивным аллелям. Рассмотрим рецессивный летальный аллель, темп мутирования которого равен и= 10^–5. Равновесную частоту этого аллеля можно представить как q =—0,0032. В случайно скрещивающейся популяции частота гомозигот составляет q² = 10 ^–5. Предположим теперь, что в какой-то линии поддерживается коэффициент инбридинга, равный F =1/16, т.е. такой, который достигается за одно поколение при скрещивании между двоюродными сибсами. Тогда частота гомозигот по рассматриваемому аллелю будет равна

q² + pqF = 10 ^–5 + (0,9968-0,0032-0,0625) ≈ 10 - ⁵ + (2 · 10 ^–4) ≈ 2 · 10 ^–4.

Таким образом, частота гомозигот при такой степени инбридинга примерно в 20 раз больше, чем в случайно скрещивающейся популяции. Аналогичное повышение частоты гомозигот происходит и по другим вредным рецессивным аллелям.

Заметим, что увеличение доли гомозигот в любом локусе прямо пропорционально значению F, поскольку определяется величиной pqF; так, если F = 1/4, то в предыдущем примере частота гомозигот составит 10 ^–5 + (8 · 10 ^–4), т. е. возрастет примерно в 80 раз по сравнению со случайно скрещивающейся популяцией.

Инбредной депрессии можно противопоставить скрещивания между представителями разных независимых инбредных линий. Такие гибриды обычно обнаруживают заметно возросшую приспособленность - в отношении плодовитости, жизнеспособности, размеров и т. и. (рис. 25.4). Это явление называется гибридной мощностью, или гетерозисом. Независимые инбредные линии обычно становятся гомозиготными по раз-