Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

21. Хромосомные мутации 47

Рис. 21.17. Филогения последовательностей генов третьей хромосомы Drosophila pseudoobscura, D. persimilis и D. miranda из природных популяций. Схема построена на основе анализа перекрывающихся инверсий в политенных хромосомах. Стандартная последовательность генов обнаружена у D. pseudoobscura и D. persimilis; все другие последовательности встречаются только в какомто одном из трех видов. «Гипотетическая» последовательность не была

обнаружена, однако предполагается, что она существует или существовала, но исчезла, сыграв роль связующего звена между последовательностями Стандарт и Санта-Крус. В предлагаемой схеме исходной последовательности могла быть одна из четырех: Стандартная, Гипотетическая, Санта-Крус или Три-Лайн. (Большинство последовательностей получили свои наименования по названиям местности, где они впервые были обнаружены.)

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

48 Эволюция генетического материала

ходных хромосом дикого типа): Можно также получать особей, гетерозиготных по двум интактным хромосомам. Для этого в F 2 надо скрещивать особей Curly, полученных от скрещивания двух различных мух дикого типа: Б. Филогения хромосом. В хромосомах дрозофил, комаров, кузнечиков и других насекомых обнаружено множество различных инверсий. С помощью анализа политенных хромосом дрозофилы и других представителей отряда двукрылых можно довольно точно установить расположение концевых точек инверсий. Если какие-то участки хромосом захватывались несколькими различными

инверсиями (т.е. инверсии взаимно захватывают друг друга или накладываются друг на друга), то иногда оказывается возможным установить хронологическую последовательность инверсий. Допустим, последовательность полос в трех различных гомологичных хромосомах можно символически записать в форме: ABCDEFGH, ABFEDCGH и AEFBDCHG. Вторая последовательность могла образоваться из первой или, наоборот, первая - из второй посредством одной инверсии участка CDEF. Соответственно третья последовательность могла образоваться из второй или, наоборот, в результате инверсии участка BFE. Однако ни третья последовательность не могла возникнуть из первой, ни, наоборот, первая - из третьей за счет лишь одной инверсии. Вторая последовательность представляет собой необходимое промежуточное звено между первой и третьей. Если никаких дополнительных сведений не имеется, то невозможно определить, какая именно из трех последовательностей была исходной. Поэтому в процессе эволюции события могли развиваться трояко: либо 123, либо 3  2  1, либо 1 2  3, однако последовательность событий не могла включать прямых превращений типа 1  3 или 3   1. На рис. 21.17 изображены филогенетические взаимоотношения некоторых распространенных инверсий третьей хромосомы двух близко родственных американских видов D. pseudoobscura и D. persimilis.