Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

118 Эволюция генетического материала

Предположим, что существуют два аллеля одного локуса, A₁ и А₂, и что в результате мутации А₁ превращается в А₂ с частотой и на одну гамету за одно поколение. Предположим также, что в начальный момент времени частота Α_ί составляет р₀. В следующем поколении доля и всех аллелей А₁ превращается в результате мутаций в аллели А₂. Частота аллеля А₁ в следующем поколении (р₁) будет равна его частоте в предыдущем поколении (р₀) минус частота мутировавших аллелей (up₀) т.е.

В следующем поколении доля и оставшихся аллелей А₁(р₁) снова мутирует в аллели А₂ и частота А₁ становится равной

Подставляя полученное выше значение p_t, получаем

По прошествии t поколений частота аллеля А₁ будет равной

Поскольку величина (1 — и) меньше единицы, ясно, что с течением времени р, уменьшается. Если этот процесс продолжается неограниченно долго, частота аллеля А₁ стремится к нулю. Этот результат интуитивно очевиден: частота аллеля Α₁ постепенно убывает, потому что в каждом поколении какая-то доля аллелей А₁ в результате мутаций превращается в аллели А₂.

При этом скорость изменения частоты аллеля очень мала. Например, если темп мутирования составляет u = 10 ^–5 на одну гамету за одно поколение, что характерно для эукариот, то для того, чтобы изменить частоту аллеля A₁ от 1 до 0,99, потребуется 1000 поколений, чтобы изменить его частоту от 0,50 до 0,49 - 2000 поколений, а для изменения частоты от 0,10 до 0,09 - 10000 поколений. Вообще, чем меньше исходная частота аллеля, тем больше времени требуется, чтобы снизить ее на заданную величину (0,01 в нашем примере).

Модель мутаций, согласно которой один генетический вариант переходит в другой при отсутствии обратных мутаций, в ряде случаев хорошо соответствует действительности: это относится, например, к хромосомным инверсиям, так как любая последовательность генов с определенной частотой может превратиться в инвертированную, но крайне маловероятно, чтобы в результате инверсии точно восстановилась исходная последовательность. Мутации генов, однако, часто бывают обратимы: аллель А₂ может мутировать обратно в аллель А₁.

Предположим, что А₁ мутирует в А₂ с частотой и, как и ранее, а обратная мутация А₂ в А₁ происходит с частотой v. Если исходные частоты аллелей А₁ и А₂ равны соответственно р₀ и q₀, то в следующем поколении частота аллеля Α₁ будет составлять

поскольку доля uр₀ аллелей Α₁ превращается в А₂, но одновременно

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

23. Элементарные процессы эволюции 119

Результат состоит в том, что равновесие наступает, когда число аллелей A₁ превращающихся за одно поколение в аллели А₂, равно числу аллелей А₂, превращающихся в аллели A₁. Так как ρ + q = 1 или q = 1 — — ρ, то для равновесной частоты аллеля А₁ имеем

Предположим, что частоты прямой и обратной мутации равны соответственно u=10^–5 и v=10^–6. Тогда

Следует отметить еще два обстоятельства. Во-первых, частоты аллелей обычно не находятся в состоянии, отвечающем равновесию между прямыми и обратными мутациями, потому что на них влияют и другие процессы. В частности, естественный отбор может благоприятствовать одному аллелю в ущерб другому; равновесные частоты аллелей определяются при этом, как мы увидим в гл. 24, взаимодействием между мутациями и отбором. Во-вторых, при наличии прямых и обратных мутаций изменение частот аллелей происходит медленнее, чем в том случае, когда мутации идут только в одном направлении, поскольку обратные мутации частично компенсируют изменения частоты аллелей в результате прямых мутаций. Это еще раз подтверждает сказанное выше: для того чтобы мутации сами по себе привели к сколько-нибудь значительному изменению частот аллелей, требуется очень много времени.