Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

22. Генетическая структура популяций 87

Рис. 22.7. Метод гель-электрофореза ферментов позволяет оценить генетическую изменчивость природных популяций (более подробно метод описан в тексте). А. Растворимые фракции, полученные из гомогенезированных образцов исследуемых тканей, наносят на поверхность геля и подвергают действию электрического поля. Ферменты и другие белки, содержащиеся в образцах, пере-	мещаются и занимают определенные положения в геле. Б. После выключения электрического тока гель обрабатывают специальным химическим раствором для «проявления» пятен, соответствующих ферментам. Генотип особи по локусу, кодирующему данный фермент, определяют по характерному расположению пятен в геле.

мой этим ферментом. В том месте геля, куда переместился исследуемый фермент, происходит определенная химическая реакция, которую в общем виде можно записать следующим образом:	Достоинство этого метода состоит в том, что по числу и расположению пятен в геле можно судить о генах, кодирующих данный фермент, у каждой содержащейся в выборке особи. На
	рис. 22.8 изображен гель, полученный при исследовании фермента фосфоглюкомутазы у двенадцати дрозофил. Локус, кодирующий этот фермент, обозначают символом Рgт. Первая и третья особи

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

88 Эволюция генетического материала

Рис. 22.8. Гель, окрашенный лосле электрофореза для выявления фермента фосфоглюкомутазы. Гель содержит образцы тканей от 12 самок Drosophila pseudoobscura. Одно окрашенное пятно в геле соответствует гомозиготным мухам, а два пятна - гетерозиготным. Перечислим слева направо генотипы всех 12 особей:	Рgт^100^/^100, Рgm^1^00^/^1^08, Рgт^10^8/^10^8, Рgm^100^/^108, Рgт^108/108, Рgт^100/100, Pgm^100/Î0^0, Pgm^100/100, Pgm^108/108 , Рgm^100^/^108, Рgт^100/100 и Рgт^100/100. На этой и двух следующих фотографиях движение белка при электрофорезе происходит в направлении снизу вверх.

(считая слева направо) обладают ферментами с разной электрофоретической под.ижностью и, следовательно, разными аминокислотными последовательностями. Это в свою очередь означает, что они кодируются различными аллелями. Обозначим аллели, кодирующие ферменты первой и третьей особей, символами Рgт^100 и Рgт^108 соответственно. Числа в верхнем индексе указывают на то, что фермент, кодируемый аллелем Рgт^108, перемещается в геле на 8 мм дальше фермента, кодируемого аллелем Рgт^100. Такие символы широко применяются в электрофоретических исследованиях, хотя иногда для обозначения аллелей, кодирующих различные варианты ферментов, используют буквы, например S, M и F (от англ, slow, intermediate и fast), соответствующие аллелям для вариантов, перемещающихся с малой, средней и большой скоростью. Поскольку у первой и третьей особей обнаруживается по одному окрашенному пятну (рис. 22.8), мы можем заключить, что эти мухи - гомозиготы с генотипами Рgт^100/108 и Рgт^108/108 соответственно. У второй особи обнаруживаются в геле два пятна. Одно из этих пятен расположено в геле там же, где пятно первой мухи, и следовательно, оно соответствует ферменту, кодируемому аллелем Рgт^100 ; второе пятно находится там же, где пятно третьей мухи, и, значит, оно кодирует-

ся аллелем Рgт^108. Таким образом, вторая муха гетерозиготна и обладает генотипом Рgт^100^/^108. Молекулы некоторых белков, например фермента малатдегидрогеназы, электрофореграмма которого показана на рис. 22.9, состоит из двух полипептидных цепей; гетерозиготы при этом дают в геле три окрашенных пятна. Обозначим локус, кодирующий малатдегидрогеназу, символом Mdh. Вторая муха на рис. 22.9 представлена одним пятном и, значит, ее можно рассматривать как гомозиготу; обозначим ее генотип символом Mdh ^94/94. Первая муха также гомозиготна и имеет генотип Mdh^104^/^10^4. У гетерозиготных особей синтезируются полипептидные цепи двух типов - А и В, кодируемые соответственно аллелями Mdh^94и Mdh^104. Эти две субъединицы могут сочетаться в молекуле фермента в трех вариантах A A, AB и ВВ. Этим вариантам соответствуют три окрашенных пятна в геле, что мы и наблюдаем для четвертой мухи на рис. 22.9. Существуют белки, молекулы которых состоят из четырех и даже большего числа субъединиц. Особи, гетерозиготные по локусам, кодирующим такие белки, могут давать при электрофорезе по пять и более окрашенных пятен, но принцип, позволяющий по данным элек-