Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

26. Видообразование и макроэволюция 237

Рис. 26.16. Накопление нуклеотидных замен в ходе эволюции. Минимальные значения числа нуклеотидных замен были рассчитаны для всех возможных пар 17 видов млекопитающих по данным об аминокислотных последовательностях семи белков (цитохрома с, фибринопептидов А и В, а- и ß-гемоглобинов, миоглобина и С-пептида инсулина). На графике отложены числа нуклеотидных замен, накопившиеся за время эволюции некоторых пар видов от их общего предка. Через начало координат и крайнюю правую точку

проведена прямая, которая соответствует скорости появления 0,41 замены нуклеотидов за один миллион лет для семи перечисленных выше белков, рассматриваемых совместно. Большинство точек лежат рядом с прямой. Исключение составляют несколько точек ниже прямой в левом нижнем углу, полученные при сравнении ряда приматов, у которых эволюция белков, по-видимому, происходила со скоростью ниже средней. (По W.M. Fitch. In: Molecular Evolution, ed. by F. J. Ayala, Sinauer, Surtderland, Mass., 1976, p. 160.)

тельно скорости эволюции другого остается постоянной во времени. Правдоподобность этой гипотезы лежит на границе достоверности (вероятность χ 0,06). Вероятность того, что все наблюдаемые изменения обусловлены случайными причинами, крайне мала и составляет 6 · 10^–б. Полученные таким образом результаты имеют особую ценность, поскольку в работе не использовалось никаких палеонтологических датировок. Филогения строилась исключительно на основе данных о белках. Это максимизирует вероятность соответствия между использованными данными и гипотезой о том, что скорость молекулярной эволюции была стохастически постоянной. Несмотря на это, указанные данные не подтверждают гипотезы о пуассоновском характере процесса молекулярных изменений, т.е. о постоянстве их вероятности. Однако недавно Джон Гиллеспай и Чарлз Лэнгли показали, что данные, представленные в табл. 26.9, удовлетворяют гипотезе о постоянстве скорости молекулярной эволюции, если отказаться от предположения о пуассоновском характере процесса и допустить, что варианса процесса больше, чем для соответствующего пуассоновского распределения.

Независимо от того, является ли скорость молекулярной эволюции стохастически постоянной, ясно, что разброс значений скорости эволюции не очень велик. Это значит, что генетические данные можно использовать в качестве эволюционных часов, хотя и не очень точных. Для то-

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

238 Эволюция генетического материала

го чтобы избежать больших ошибок, необходимо использовать средние скорости эволюции по возможности большого числа белков на протяжении длительных промежутков времени. На рис. 26.16 представлен график, на котором по оси ординат отложены суммарные данные по числу нуклеотидных замен в 7 белках у 17 видов млекопитающих, а по оси абсцисс-время в соответствии с палеонтологической датировкой точек дивергенции филогенетического древа. Общая корреляция почти для всех филогенетических событий соблюдается вполне хорошо. Исключение составляют некоторые приматы, у которых скорость эволюции была значительно меньше средней. Это отклонение (точки в нижней левой части графика) может служить иллюстрацией важного положения: чем меньше время, отделяющее нас от дивергенции двух видов, тем вероятнее отклонения в оценке скорости эволюции от среднего значения. Такая закономерность возникает просто вследствие того, что по мере увеличения времени, по которому производится усреднение, периоды быстрой и медленной эволюции взаимно сглаживаются.