Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

26. Видообразование и макроэволюция 233

тельностей, обнаруженных у различных видов, быстро растет, поэтому становится возможным одновременное сравнение нескольких видов, что с эволюционной точки зрения более важно. В настоящее время исследование гомологичных последовательностей оказывается более полезным при расшифровке истории отдельных семейств дуплицированных генов, например генов иммуноглобулинов или гемоглобинов, чем для реконструкции эволюционных отношений между видами.

На рис. 26.15 изображено эволюционное древо некоторых генов глобина человека, мыши, кролика, козы и курицы. Последовательности ДНК четко отражают тот факт, что степень родства курицы со всеми четырьмя млекопитающими меньше, чем у млекопитающих между собой. Это, разумеется, и без того давно известно. Обнаруживаются некоторые неожиданные факты: последовательности генов ß-глобина и эмбрионального ξ-глобина указывают, что коза и человек более близки друг другу, чем каждый из них по отношению к мыши. Это противоречит результатам, полученным на основе анализа аминокислотных последовательностей полипептидных цепей гемоглобинов. Как бы то ни было, нет ни малейших сомнений в том, что в ближайшем будущем изучение последовательностей ДНК позволит решить многие важные проблемы и поставит новые вопросы.

Теория нейтральности молекулярной эволюции

Реконструкция филогении по генетическим различиям основана на предположении о том, что генетическое сходство отражает сходство филогенетическое. В целом такое предположение разумно, поскольку эволюция - это процесс постепенных изменений. Однако различия в скоростях генетических изменений в различных ветвях филогенетического древа могут служить источником ошибок. Предположим, что какой-то вид А отщепился от общего предка трех видов А, В и С до того, как разошлись пути эволюции видов В и С. Предположим также, что в эволюционной линии, приведшей к возникновению вида С, изменения некоторого белка происходили намного быстрее, чем в двух других линиях. В результате может оказаться, что А и В будут более сходны по аминокислотным последовательностям данного белка, чем В и С. Филогения, построенная по данным об аминокислотных последовательностях, будет неправильной.

Сравнительно недавно Мотоо Кимура (Motoo Kimura) и некоторые другие авторы выдвинули гипотезу, согласно которой скорости аминокислотных замен в белках и нуклеотидных замен в ДНК могут быть довольно постоянными, поскольку огромное большинство таких замен селективно нейтрально. Новые аллели появляются в популяции в результате мутации. Если альтернативные аллели обладают одинаковой приспособленностью, то изменение частот аллелей из поколения в поколение будет происходить лишь за счет случайности выборки, т. е. в результате генетического дрейфа (гл. 23). Скорость, с которой осуществляются замены аллелей, будет при этом стохастически постоянной, т. е. для каждого данного белка замены аллелей будут происходить с постоянной вероятностью. Можно показать, что эта вероятность просто равна темпу мутирования нейтральных аллелей.

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

234 Эволюция генетического материала

Сторонники теории нейтральности молекулярной эволюции признают, что большая часть возможных мутаций любого гена вредна для их обладателей, и поэтому эти мутанты элиминируются путем естественного отбора или сохраняются при очень низкой частоте. Эволюцией морфологических, поведенческих и экологических признаков управляет в основном естественный отбор, поскольку он определяет возрастание частоты благоприятных мутаций за счет вредных. При этом, однако, предполагается, что в каждом локусе может существовать несколько благоприятных мутаций, равноценных с точки зрения их приспособленности. Эти мутации не подвержены действию естественного отбора, так как они не влияют на приспособленность своих обладателей (и не изменяют их морфологических, физиологических и поведенческих признаков). Согласно теории нейтральности, эволюция на молекулярном уровне заключается главным образом в постепенном случайном замещении одних нейтральных аллелей другими, функционально равноценными первым. Эта теория признает, что хотя благоприятные мутации существуют, они возникают чрезвычайно редко и потому не оказывают большого влияния на общую эволюционную скорость аминокислотных и нуклеотидных замен.

С математической точки зрения нейтральные аллели не обладают строго одинаковой приспособленностью, но различия в их приспособленностях столь малы, что изменения их частот происходят скорее в результате дрейфа генов, а не под действием естественного отбора. Допустим, что два аллеля, Α₁ и А₂, обладают приспособленностями, равными 1 и 1 — s, где s-положительное число, меньшее единицы. Такие два аллеля называются эффективно нейтральными тогда и только тогда, когда 4N_es≪1, где N_e - эффективная численность популяции (гл. 23).

Пусть теперь мы хотим найти скорость замещения нейтрального аллеля k за единицу времени в ходе эволюции. В качестве единицы времени можно выбрать один год или одно поколение. В случайно скрещивающейся популяции, состоящей из N диплоидных особей k = 2Nux, где u - частота нейтральных мутаций на одну гамету за единицу времени (время для и и k измеряется в одних единицах), а х - вероятность фиксации нейтрального мутанта. Вывод этого уровня очевиден: за единицу времени возникает 2Nu мутантов, каждый из которых фиксируется с вероятностью х.

Популяция из N особей содержит по 2N генов в каждом аутосомном локусе. Если аллели нейтральны, то все гены обладают равной ве-

Это означает, что скорость (или, иными словами, частота) замещения нейтральных аллелей в точности равна частоте, с которой нейтральные аллели возникают в результате мутации независимо от численности популяции и любых других параметров. Это не только замечательно простой, но и принципиально важный результат, если только он действительно приложим к процессу молекулярной эволюции.