Эффект основателя и эффект „бутылочного горлышка"

Если популяция не слишком мала, то обусловленные дрейфом генов изменения частот аллелей, происходящие за одно поколение, также малы, однако, накапливаясь в ряду поколений, они могут стать весьма значительными. В том случае, когда на частоты аллелей в данном локусе не оказывают влияния никакие другие процессы (мутации, миграция или отбор), эволюция в конечном счете приведет к тому, что один из аллелей будет фиксирован, а все альтернативные аллели элиминированы. Если в популяции происходит только дрейф генов, то вероятность того, что данный аллель будет в конце концов фиксирован, в точности равна его исходной частоте. Предположим, например, что какой-то аллель в данный момент времени содержится в популяции с частотой 0,2, тогда с вероятностью 0,2 он когда-нибудь станет единственным аллелем данного локуса. Однако для этого может потребоваться очень продолжительное время, так как среднее число поколений, необходимых для фик-

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

23. Элементарные процессы эволюции 129

Рис. 23.8. Распределение частот аллелей в 19 последовательных поколениях у 107 линий Drosophila melanogaster, каждая из которых состояла из 16 особей. (По P. Buri, 1956, Evolution, 10, 367.)

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

130 Эволюция генетического материала

сации аллеля, примерно вчетверо больше числа родителей в каждом поколении.

Предположим, что в популяции с эффективной численностью N в результате мутации возникает новый аллель. Поскольку в популяции содержится 2N аллелей данного локуса, частота нового мутанта будет составлять 1/2 N. Этой же величине равна и вероятность фиксации нового аллеля, поскольку фиксация каждого из аллелей в популяции равновероятна. Копии мутантного аллеля могут со временем вытеснить все остальные аллели данного локуса (впрочем, то же самое может произойти и с копиями любого другого аллеля), однако можно показать, что это потребует в среднем 4N поколений, при условии, что дрейф генов-единственный эволюционный процесс, происходящий в популяции. Если эффективная численность популяции составляет 1 млн. особей, то процесс фиксации вновь возникшего аллеля потребует около 4 млн. поколений.

Маловероятно, чтобы столь длительное время дрейф генов оставался единственным процессом, оказывающим влияние на частоты аллелей в популяции ; скорее всего, в популяции время от времени будут происходить мутации, отбор и миграции генов. Эти три процесса представляют собой детерминистические процессы эволюционных изменений. Пусть χ обозначает скорость изменения частоты аллелей за одно поколение в результате мутаций (и), миграции (m) или отбора (s); при этом дрейф генов будет основным фактором, определяющим изменения частот аллелей, только в том случае, когда

4Nx ≪ 1,

где знак « означает «значительно меньше». Если же 4Nx к 1 или > 1, изменение частоты генов будет определяться главным образом детерминистическими процессами.

Предположим, например, что частота мутирования аллеля А в аллель а равна и = 10^–5 (при этом миграция и отбор отсутствуют). В популяции из 100 размножающихся особей мутации будут оказывать слабое влияние на изменение частот аллелей по сравнению с дрейфом генов, поскольку при этом 4Nu = 4·10²·10^–5 = 4·10^–3 ≪ 1. В популяции же, состоящей из 1 млн. размножающихся организмов, напротив, мутации будут влиять на изменение частоты аллелей сильнее дрейфа генов, так как в этом случае 4Nu = 4·10⁶·10^–5 = 40 > 1. Если интенсивность миграции составляет 0,02 (т.е. 2 организма на сотню) в каждом поколении, а мутации и отбор отсутствуют, то частоты генов будут приближаться к их частотам в популяции, из которой происходит миграция (даже в малой популяции, насчитывающей всего около сотни особей), потому что при этом 4Nm = 4 · 100 · 0,02 = 8 > 1.

Предельный случай дрейфа генов представляет coбoй процесс возникновения новой популяции, состоящей всего из нескольких особей; такой процесс был назван Эрнстом Майром «эффектом основателя». Популяции многих видов, обитающие на океанических островах, хотя и насчитывают в настоящее время миллионы особей, происходят от одной или нескольких особей, когда-то очень давно попавших туда в результате случайного расселения. Аналогичная ситуация встречается в озерах, изолированных лесах и других экологических изолятах. Вследствие ошибок выборки частоты генов в различных локусах у немногих особей, основывающих новую популяцию, могут сильно отличаться от