Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

166 Эволюция генетического материала

Каковы относительные приспособленности (выживаемости) генотипов при низкой и высокой плотностях популяции? 24.11. В лабораторной популяции дрозофил в локусе Est-6, кодирующем фермент эстеразу, присутствуют два аллеля, Est-6 и Est-6 . В культуру помещали личинок первого возраста с тремя генотипами и подсчитывали число вылетевших взрослых мух. В двух опытах были получены следующие результаты:

Каковы приспособленности каждого генотипа в обоих опытах, если считать, что они полностью определяются выживаемостью личинок? Может ли, по вашему мнению, в популяции существовать устойчивое полиморфное равновесие; если да, то каковы будут равновесные частоты?

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

25. Инбридинг, коадаптация и географическая дифференциация Коэффициент инбридинга

Закон Харди—Вайнберга действует только тогда, когда скрещивание случайно, т. е. когда вероятность скрещивания между двумя генотипами равна произведению их частот. О случайном скрещивании речь шла в двух предыдущих главах. В тех случаях, когда скрещивание неслучайно, т. е. особи с определенными генотипами (сходными или различными) спариваются между собой чаще, чем этого следует ожидать на основе случайности, говорят об ассортативном скрещивании. Ассортативное скрещивание само по себе не изменяет частот генов, но изменяет частоты генотипов. Если вероятность скрещивания между сходными генотипами больше случайной, то частота гомозигот будет повышаться; если эта вероятность меньше случайной, то частота гомозигот будет понижаться. Вообще если известна система скрещивания, т. е. мы знаем вероятности различных типов скрещивания, то по частотам генотипов в данном поколении можно рассчитать их частоты в следующем поколении.

Особенно интересную форму ассортативного скрещивания представляет собой инбридинг, при котором скрещивания между родственными особями происходят чаще, чем можно было бы ожидать на основе случайности. Поскольку родственные особи в генетическом отношении более сходны между собой, чем не состоящие в родстве организмы, инбридинг ведет к повышению частоты гомозигот и снижению частоты гетерозигот по сравнению с теоретически ожидаемой при случайном скрещивании, хотя и не изменяет частот аллелей. Самым крайним случаем инбридинга является самооплодотворение, или самоопыление,форма размножения, широко распространенная в некоторых группах растений. Инбридинг часто применяется в садоводстве и в животновод-

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

168 Эволюция генетического материала

Таблица 25.1. Результаты самоопыления в популяции, исходно состоящей из одних гетерозигот Аа
	Частоты генотипов
Поколение					Частота а
	АА	Аа	аа	F
0	0	1	0	0	0,5
1	1/4	1/2	1/4	1/4	0,5
2	3/8	1/4	3/8	3/4	0,5
3	7/16	1/8	7/16	7/8	0,5
n	1 - (1/2)^n/2	(1/2)^n	1 - (1/2)^n/2	1 - (1/2)^n	0,5
00	1/2	0	1/2	1	0,5

стве. В человеческой популяции (так же, как и в популяциях любых других организмов) инбридинг повышает частоту проявления вредных рецессивных аллелей.

Мерой генетических последствий инбридинга служит коэффициент инбридинга, представляющий собой вероятность того, что у какой-либо особи в данном локусе окажутся два аллеля, идентичные по происхождению, т. е. точные копии аллеля, находившегося в генотипе одного из прародителей этой особи в каком-то из предшествовавших поколений. Два аллеля с одинаковой нуклеотидной последовательностью ДНК идентичны по структуре (или по состоянию), но не обязательно идентичны по происхождению, поскольку они могли быть унаследованы от предков, не состоящих между собой в родстве. Коэффициент инбридинга обычно обозначается буквой F.

Результаты инбридинга в случае самоопыления были проанализированы еще Менделем, который рассчитал, что потомство гетерозиготы Аа после η поколений самоопыления состоит из гомозигот и гетерозигот в отношении (2ⁿ — 1) : 1 (табл. 25.1). В первом поколении после самоопыления гетерозиготы появляется равное число гетерозигот (Аа) и гомозигот (АА или аа). Два аллеля, присутствующие в генотипе гетерозигот, явно не идентичны по происхождению. Однако у гомозигот оба аллеля идентичны по происхождению, поскольку представляют собой копии одного и того же гена (А или а) в генотипе родителя, размножающегося путем самоопыления. Таким образом, доля особей, несущих в первом поколении самоопыления по два идентичных по происхождению аллеля, равна общей частоте гомозигот в популяции, т.е. 1/2, и, следовательно, коэффициент инбридинга F — 1/2.

В следующем поколении потомство самоопыляющихся гомозигот состоит из одних гомозигот, у которых аллели идентичны по происхождению. Следовательно, в потомстве гомозигот доля идентичных по происхождению аллелей, равная 1/2, сохраняется во всех последующих поколениях самоопыления, а по популяции в целом с каждым новым поколением увеличивается за счет самоопыления гетерозигот. Во втором поколении самоопыления половину потомства гетерозигот опять составляют гомозиготы с аллелями, идентичными по происхождению.