Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
современная генетика т3.doc
Скачиваний:
271
Добавлен:
21.02.2016
Размер:
8.04 Mб
Скачать

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

24. Естественный отбор 141

Дополнение 24.1. Типы равновесий

Система находится в равновесии, если ее состояние не изменяется без вмешательства внешних сил. Равновесие может быть устойчивым, неустойчивым и безразличным (нейтральным) в зависимости от того, как ведет себя система, выведенная из состояния равновесия. Устойчивым равновесие называется в том случае, когда система, выведенная из равновесия, возвращается в исходное состояние. Равновесие неустойчиво, если после устранения возмущающего воздействия система продолжает удаляться от равновесия в направлении возмущения (до тех пор, пока не достигнет естественных границ). Равновесие безразлично (нейтрально), когда состояние системы, после устранения возмущающего воздействия не изменяется (т.е. система никак не реагирует на возмущение).

Механические модели, иллюстрирующие равновесие этих трех типов, изображены на рис. 24.1: шарик в нижней точке гладкой вогнутой поверхности находится в состоянии устойчивого равновесия, шарик на вершине выпуклой поверхности - в состоянии неустойчивого равновесия, а шарик на абсолютно горизонтальной поверхности -в состоянии безразличного равновесия.

Равновесие всех этих трех типов может реализовываться в отношении частот аллелей. В равновесном состоянии в популяции может присутствовать лишь один аллель данного локуса (мономорфное равновесие) или более одного аллеля (полиморфное равновесие).

Рис. 24.1. Равновесие трех типов. Шарик, выведенный из состояния устойчивого (слева) к неустойчивого (посредине) равновесия и предоставленный самому себе, движется в направлениях, указанных стрелками. В случае безразличного равновесия (справа) шарик остается там, где он оказался после воздействия на него внешней силы.

Дополнение 24.2. Отбор против рецессивных гомозигот

Модель отбора против рецессивных гомозигот рассмотрена в основном тексте. Главные этапы расчета изменения частоты аллеля на протяжении одного поколения действия отбора представлены в табл. 24.4. Сначала (на стадии зигот) частоты двух аллелей, А и а, равны соответственно p и q. Предполагается, что частоты генотипов отвечают закону Хар-

ди — Вайнберга; они выписаны в первой строке таблицы. Поскольку присутствуют лишь два аллеля данного локуса, то p + q = 1 и, следовательно, р2 + 2pq + + q2 = (p + q)2 = 1. Основной этап расчета представлен в третьей строке таблицы: исходные частоты зигот (первая строка) умножаются на их приспособленности (вторая строка). В результате мы

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

142 Эволюция генетического материала

Таблица 24.4. Изменение частот аллелей за одно поколение при отборе против рецессивных гомозигот

Генотип

Всего

Частота аллеля а

АА

Аа аа

1. Начальная частота зиготы

2. Приспособленность

(w)

3. Вклад каждого генотипа в следующее поколение

4. Нормализованная частота

5. Изменение частоты аллеля

получаем относительные эффективности размножения всех генотипов.

Суммируя значения, выписанные в третьей строке таблицы, мы видим, что сумма не равна единице:

Для того чтобы значения, выписанные в третьей строке таблицы, стали частотами, мы разделим каждое из них на их сумму, как это сделано в четвертой строке таблицы. Сумма новых значений (частот) равна единице:

Частотуаллеляа после одного поколения отбора q1 можно подсчитать, складывая частоту гомозигот аа с половиной частоты гетерозигот Аа:

Частоту аллеля А после одного поколения отбора можно подсчитать либо аналогично, складывая частоту гомозигот

АА с половиной частоты гетерозигот Аа, либо вычитая из единицы частоту аллеля а после отбора. Используя первый прием, получаем

Изменение частоты аллелей показано в пятой строке таблицы. Начальная частота аллеля а равна q, частота после одного поколения отбора ql (qsq2)/(l — sq2). Следовательно, изменение частоты за одно поколение составляет

И так как 1 — q = ρ, окончательно получаем

Поскольку значения s, p и q всегда положительны (и меньше единицы) или равны нулю, числитель этой дроби либо отрицателен, либо равен нулю. А так как значения s и q меньше единицы, знаменатель - число всегда положительное. Следовательно, Δq -величина отрицательная (или равная нулю), т. е. значение q уменьшается в результате отбора.