Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

192 Эволюция генетического материала

Рис. 25.15. Процент людей, не усваивающих лактозу, в различных популяциях. Доля взрослых людей, усваивающих этот сахар, максимальна в странах, где молоко и молочные продукты традиционно входят в ежедневный рацион населения. Среди попу-	ляций, которые почти не употребляют в пищу молочные продукты, частота взрослых, способных к усвоению лактозы, близка к нулю. (По N. Kretchmer, Scientific American, October, 1972, p. 70.)

к местным условиям. Человеку, так же как и другим млекопитающим, требуется витамин D. Этот витамин способствует всасыванию из кишечника кальция, необходимого для роста костей. Недостаток витамина D влечет за собой заболевание рахитом. Витамин D синтезируется в глубоких слоях кожи под действием ультрафиолетового излучения солнца. Если кожа сильно пигментирована, то интенсивности ультрафиолета в высоких широтах может не хватать для синтеза достаточного количества витамина D, поскольку ультрафиолетовое излучение поглощается пигментом кожи. Поэтому в высоких широтах' естественный отбор благоприятствовал слабой пигментации кожи. В тропических районах у людей со слабо пигментированной кожей может синтезироваться слишком много витамина D (кроме того, у них под действием ультрафиолетового облучения возникают солнечные ожоги). Соответственно естественный отбор благоприятствовал более интенсивной пигментации кожи. На рис. 25.15 приведен еще один пример приспособительной географической дифференциации в популяциях человека.

Существование генетических различий между географически разделенными популяциями одного вида может привести к формированию групп, объединяющих популяции, генетически более сходные между собой, чем популяции, входящие в состав других групп. Генетические различия между такими географическими группировками могут фенотипически проявляться или не проявляться. Разная пигментация кожи у человека или неодинаковая окраска жуков (см. рис. 22.5.) служит при-

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

25. Инбридинг, коадаптация и дифференциация 193

мером явно выраженных генетических различий. Различные частоты групп крови у человека или хромосомных перестроек у дрозофилы (см. табл. 25.7.) - примеры «скрытых» генетических различий.

Концепция расы

Географически разделенные группы популяций иногда называют расами, которые можно определить как популяции одного и того же вида, несколько различающиеся в генетическом отношении. В рассуждении о расах, особенно применительно к популяциям человека, было допущено много неточностей и даже прямых ошибок, и потому это понятие заслуживает более подробного разъяснения.

Разделение вида на расы может быть полезно для распознавания географических популяций, в той или иной степени генетически отличающихся друг от друга вследствие дрейфа или приспособления к местным условиям существования. Иногда расы выделяют по какомуто одному признаку, такому, например, как окраска крыльев у бабочек и пигментация кожи или группы крови у человека; однако на самом деле расы - это популяции, имеющие несколько различающиеся генофонды. Различия между расами должны затрагивать генофонд в целом, а следовательно, и частоты аллелей по многим локусам. Различия по одному локусу или признаку могут служить лишь индикаторами общегенетической дифференциации, но сами по себе они не представляют достаточного основания для выделения самостоятельных рас. Действительно, ведь даже дети и родители часто различаются по признаку, определяемому одним полиморфным локусом; например у родителей с группой крови А (и генотипом I^Ai) ребенок может иметь группу крови О (и генотип ii).

Расы - это популяции одного вида, и потому репродуктивно они не изолированы друг от друга. Процесс формирования новых видов часто идет через промежуточные стадии расовой дифференциации. Однако расы не обязательно представляют собой новые виды в стадии становления, поскольку процесс расовой дифференциации обратим. Различия между расами могут со временем уменьшаться и даже полностью стираться, и это действительно часто наблюдается. У человека, например, расовая дифференциация на протяжении нескольких последних столетий сглаживалась за счет миграции и межрасовых браков.

Для образования рас и сохранения различий между ними требуется, чтобы поток генов был не слишком интенсивен; в противном случае расы сливаются и формируется единый генофонд. Обычно географическая разделенность служит основным препятствием для потока генов. (Исключением из этого правила, возможно, является человек. Дифференциация человеческих рас сохраняется даже в условиях симпатрии, поскольку люди склонны выбирать себе брачного партнера преимущественно среди представителей своей расы. Другим примером аналогичного исключения могут служить различные породы собак, между которыми не допускаются скрещивания, хотя они и живут в одной и той же местности.) Иногда наличие отчетливых географических границ между регионами способствует формированию рас и облегчает их выделение. Это относится, например, к наземным организмам - обитателям островов или к водным, населяющим озера. Как бы то ни было, интен-