Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

178 Эволюция генетического материала

Таблица 25.4. Частоты аллелей локуса Mdh-2 y двух видов дрозофилы в Таме (Колумбия)
	Частота аллелей
Вид
	86	94	Остальные^1)
D. equinoxialis	0,005	0,992	0,003
D. tropicalis	0,995	0,004	0,001
^1) Несколько аллелей, очень редко встречающихся у обоих видов.

чайным дрейфом генов. Однако на рис. 25.8 представлены результаты эксперимента, который показывает, что за различие частот аллелей у этих двух видов ответственна генетическая коадаптация. Были созданы лабораторные популяции мух обоих видов с искусственно повышенными частотами редких аллелей. Естественный отбор в этих лабораторных популяциях действовал в сторону восстановления частот, наблюдающихся в природных популяциях, хотя условия культивирования всех четырех лабораторных популяций были одинаковыми. У D. tropicalis частота аллеля 94, редко встречающегося в природе, в лабораторных популяциях снижалась, тогда как частота того же аллеля в популяциях D. equinoxialis повышалась в соответствии с тем, что данный аллель чаще присутствует в природных популяциях этого вида. В популяциях одного вида отбор действовал в пользу аллеля, кодирующего полипептид с определенным электрическим зарядом, тогда как в популяциях другого вида - против этого аллеля. Различия в направлении естественного отбора у двух видов дрозофилы, вероятно, обусловлены

Рис. 25.8. Естественный отбор в лабораторных популяциях Drosophila equinoxialis (Е-1 и Е-2) и D. tropicalis (Т-1 и Т-2). Во всех четырех популяциях имеется по два аллеля, 86 и 94, локуса Mdh-2. Естественный отбор действует в сторону восстановления частот аллелей, присутствовавших в природных популяциях: частота	аллеля 94 повышается в лабораторной популяции Е-1, в которой его исходная частота была ниже, чем в природной популяции. С другой стороны, в популяциях Т-1 и Т-2 начальная частота этого аллеля была выше, чем в природных популяциях, и под действием естественного отбора она снижается.

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

25. Инбридинг, коадаптация и дифференциация 179

Рис. 25.9. Мимикрия и коадаптация у бабочек Papilio dardanus (С. А. Clarke, P. M. Sheppard, 1959, J. Genet., 56, 236; Heredity, 14, 73, 163, 1960). (1) Самец P. dardanus. (2) Немиметическая самка Р. dardanus. (3) и (4) Amauris albimaculata и подражающая ей самка Р. dardanus. (5) и (6) Amauris niavius dominicanus и подражающая ей самка Р. dardanus. (7) и (8) Гибридное потомство в поколении F1 между бабочками с фенотипами (4) и (6), взятыми из различных районов Африки. Когда родители происходят из одного района, аллель, ответственный за фенотип (4), доминирует над аллелем, ответственным за фенотип (6), так что в поколении F1 бабочки имеют тот же фенотип, а в поколении F2 происходит расщепление. Однако если скрещиваются бабочки из разных районов, то в потомстве получается промежуточный фенотип с немиметической окраской, подобный фенотипам (7) и (8).

разным генетическим окружением этих аллелей (т. е. различным распределением аллелей в других локусах), поскольку условия культивирования были одинаковыми для всех четырех лабораторных популяций. Генетическая коадаптация - это свойство как вида в целом, так и отдельных локальных популяций. Одни и те же аллели могут подвергаться положительному отбору в одних частях ареала вида и отрицательному - в других, если они хорошо взаимодействуют с аллелями первой локальной популяции и плохо - с аллелями второй. Примером может служить африканская бабочка-парусник Papilio dardanus (рис. 25.9). Сам-