Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

25. Инбридинг, коадаптация и дифференциация 185

их может быть много больше. (Например, 3'-участок включает 5 полиморфных сайтов и, следовательно, теоретически возможно 2⁵-32 варианта последовательностей.) Каждый из часто встречающихся вариантов последовательностей представлен в популяциях с частотой, много большей теоретически ожидаемой на основе представления о случайных сочетаниях различных вариантов сайтов. Однако варианты 5'- и 3'-частей последовательности комбинируют друг с другом случайно (табл. 25.6). Таким образом, существует сильная неравновесность по сцеплению между различными вариантами сайтов внутри каждого из двух больших участков последовательности, но не между вариантами сайтов в различных частях последовательности.

Супергены

Рекомбинации уменьшают неравновесность по сцеплению. Вероятность сохранения благоприятных сочетаний аллелей в состоянии, неравновесном по сцеплению, возрастает, следовательно, при снижении частоты рекомбинаций между соответствующими локусами. Это может быть достигнуто в результате транслокаций или инверсий. Предположим, что два локуса, А и В, расположены в разных хромосомах. В результате транслокации они могут оказаться в одной хромосоме. Предположим теперь, что эти локусы, находящиеся в одной хромосоме, разделены локусами, которые мы обозначим FG ... MN, так что последовательность генов в хромосоме можно представить в виде

...AFG...MNB...

Инверсия, захватывающая участок FG... MNB, приводит к тому, что локусы А и В оказываются рядом друг с другом. Новая последовательность генов будет иметь вид

...ABNM...GF...

Если отбор благоприятствует неравновесности по сцеплению, то он будет благоприятствовать также хромосомным перестройкам, усиливающим сцепление между локусами. Для обозначения нескольких тесно сцепленных локусов, влияющих на какой-то один признак или на целую серию взаимосвязанных признаков, используется термин суперген.

У первоцвета и других видов рода Primula обнаружен суперген, ответственный за определение двух фенотипов цветка, известных под названием «игольчатый» и «бахромчатый» (рис. 25.12). Этот полиморфизм был подробно описан еще Дарвином в 1877 г. и потому хорошо известен. Игольчатый фенотип характеризуется наличием удлиненного столбика над завязью. Рыльце пестика при этом оказывается на одном уровне с зевом венчика. Пыльники доходят лишь до половины длины трубки венчика. Бахромчатый фенотип отличается коротким столбиком с рыльцем, находящимся на половине длины трубки венчика; тычинки же, наоборот, настолько длинные, что пыльники расположены в зеве венчика. Игольчатый и бахромчатый фенотипы различаются также и по некоторым другим признакам, таким, как форма рыльца пестика и размер пыльцевых зерен. Кроме того, между ними существуют и физиологические различия: пыльца короткостолбиковых цветков лучше опыляет длинностолбиковые цветки и, наоборот, опыление оказывается более ус-

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

186 Эволюция генетического материала

Рис. 25.12. Два фенотипа первоцвета Primula qfficinalis. А. «Игольчатый» фенотип характеризуется длинным столбиком пестика и низко расположенными пыльниками. Б. «Бахромчатый» фенотип соответствует короткому столбику пестика и высоко прикрепленным пыльником. Такое расположение пестика и тычинок облегчает перекрестное опыление растений, имеющих эти два фенотипа.

пешным, если пыльца длинностолбиковых цветков попадает на рыльца короткостолбиковых.

Такой тип полиморфизма называется гетеростилией (что означает «разностолбиковость»). Гетеростилия способствует перекрестному опылению, которое осуществляется насекомыми, посещающими цветки обоих типов. Пыльца цветков одного типа прилипает к тем участкам тела насекомого, которые соприкасаются с рыльцем пестика цветков другого типа. Физиологические различия еще больше повышают вероятность перекрестного опыления.

Игольчатый и бахромчатый фенотипы, как правило, наследуются так, как если бы они контролировались генами одного локуса, содержащего два аллеля: S, определяющий бахромчатый тип, доминирует над s, определяющим игольчатый тип. Короткостолбиковые растения, однако, обычно гетерозиготны (Ss); при самоопылении или скрещивании с такими же растениями они дают потомство длинностолбиковых и короткостолбиковых растений в отношении 3:1, т.е. получается типичное менделевское расщепление. Длинностолбиковые растения гомозиготны (ss) и при самоопылении или перекрестном опылении растениями того же типа дают пыльцу только «игольчатого» типа. В природе в большинстве случаев происходит перекрестное опыление между растениями разных типов и в потомстве происходит расщепление по данному признаку в отношении 1:1. В природных популяциях растения обоих типов обычно встречаются приблизительно с одинаковой частотой.

Однако в действительности набор признаков, характерных для длинностолбиковых и короткостолбиковых растений, определяется не одним геном, а несколькими тесно сцепленными генами, образующими суперген. Существование множественных локусов можно было предположить