Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

25. Инбридинг, коадаптация и дифференциация 177

Генетическая коадаптация

До сих пор мы рассматривали механизмы эволюционных изменений — мутации, миграцию, дрейф и отбор, а также инбридинг в основном применительно к их действию на отдельные локусы. Однако гены существуют и воспроизводятся в целостных организмах: нормально функционирующий аллель может не попасть в следующее поколение, если окажется в организме, не способном к размножению. Проявление генов зависит не только от внешней среды, но и от других генов, входящих в состав генома данного организма. В каждом локусе естественный отбор благоприятствует аллелям, хорошо взаимодействующим с аллелями, находящимися в других локусах. Термин генетическая коадаптация означает адаптивное взаимодействие между генами, образующими геном организма.

Представим себе зиготу, содержащую полные наборы генов человека, кита и кукурузы: такое химерное образование не сможет развиться в какой-либо функционирующий организм. Большинство живых существ не способны скрещиваться с представителями других видов; межвидовые скрещивания лишь иногда происходят между близкородственными видами, но и в этом случае они, как правило, дают либо нежизнеспособные зиготы, либо зиготы, из которых развиваются стерильные организмы вроде мула. Нежизнеспособность или стерильность межвидовых гибридов ярко свидетельствует о существовании генетической коадаптации. Генотипы лошади и осла не являются взаимно коадаптиро ванными.

Когда возникает новая генная или хромосомная мутация, плохо взаимодействующая с остальным геномом, под влиянием естественного отбора она либо элиминируется, либо поддерживается при очень низкой частоте, хотя в другом генетическом окружении та же мутация может иметь высокую частоту. Роль коадаптации между аллелями различных локусов можно пояснить при помощи следующей аналогии. В симфоническом оркестре каждый музыкант должен не только владеть своим инструментом (ген должен быть способен функционировать), но и исполнять свою партию в данном произведении (ген должен взаимодействовать с другими генами). Если бы виолончелист стал исполнять свою партию из Шестой симфонии Бетховена в то время, как весь остальной оркестр играл «Болеро» Равеля, то получилось бы сущая какофония.

Вследствие существования генетической коадаптации определенный аллель или набор аллелей может подвергаться положительному отбору у одного вида и отрицательному отбору-у другого. Например, Drosophila equinoxialis содержит в локусе Mdh-2, ответственном за кодирование цитоплазматического фермента малатдегидрогеназы, аллель 94 с частотой 0,99, тогда как у D. tropicalis в этом локусе присутствует аллель 86 с той же частотой. В табл. 25.4 представлены частоты этих аллелей в популяциях обоих видов в одном из районов Южной Америки.

Полипептиды, кодируемые аллелями 86 и 94, различаются по крайней мере одной аминокислотой, однако в функциональном отношении они очень близки, и мухи обоих видов, обладающие любой формой малатдегидрогеназы, вполне жизнеспособны. Можно было бы думать, что эти аллели эквивалентны и что различие в их частотах объясняется слу-