Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

23. Элементарные процессы эволюции 127

Рис. 23.6. Результаты эксперимента по подбрасыванию монеты. Каждый из представленных здесь двух графиков построен путем усреднения данных, полученных в 1000 экспериментов. В одном случае в каждом эксперименте монету подбрасывали 10 раз, а в другом -100 раз. По ординате отложена доля экспериментов, в которых «орел» выпадал указанное число раз. Оба распределения близки к нормальному со средним	значением 0,50. В экспериментах с десятикратными подбрасываниями монеты (эквивалентом является диплоидная популяция с эффективной численностью 5 особей) дисперсия распределения больше, чем в экспериментах со стократными подбрасываниями (эквивалентная численность диплоидной популяции равна 50). (По W.F. Bodmer, L L. Cavalli-Sforza, Genetics, Evolution and Man, W.H. Freeman, San Francisco, 1976.)

Рис. 23.7. Результаты проведенных с помощью ЭВМ численных экспериментов, моделирующих подбрасывание «фальшивой монеты», центрированной таким образом, что «орел» выпадает в 40% случаев. Постановка эксперимента аналогична описанной	в подписи к рис. 23.6. Среднее значение распределения соответствует теперь вероятности 0,40. (По W.F. Bodmer, L. L. Cavalli-Sforza, Genetics, Evolution and Man, W. H. Freeman, San Francisco, 1976.)

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

128 Эволюция генетического материала

Например, для популяции из 5 особей ширина интервала равна 0,64 (от 0,18 до 0,82), а для популяции, в 100 раз большей, (т.е. состоящей из 500 особей), ширина интервала будет в 10 раз меньше (0,532 — 0,468 = 0,064), так как √100 = 10.

В табл. 23.6 приведены интервалы значений частот аллелей, ожидаемых с 95% вероятностью. Внутри этого интервала промежуточные, значения частот обладают большей вероятностью, чем крайние. Это показано на рис. 23.6 и 23.7 для двух значений начальных частот аллеля, равных соответственно 0,5 и 0,4, и для двух значений численности популяции, равных 10 и 100.

Кумулятивные эффекты, или эффекты накопления изменений в процессе случайного дрейфа генов, изображены на рис. 23.8. На нем представлены результаты эксперимента, произведенного Питером Бьюри с использованием 107 различных популяций, в каждой из которых на протяжении нескольких поколений отбиралось наугад по 8 самцов и 8 самок из потомства предыдущего поколения, так что эффективная численность популяции составляла примерно 16 особей, или 32 гена. Исходная частота двух исследовавшихся аллелей, bw и bw⁷⁵, равнялась 0,5 (все особи в нулевом поколении были гетерозиготны по этим двум аллелям). В первом поколении частоты аллелей распределялись вокруг среднего значения, равного 0,5, однако уже в первом поколении распределение было довольно широким. Частоты, полученные в первом поколении, были исходными для второго поколения и т. д. Фиксация аллеля впервые произошла в одной из популяций в четвертом поколении (частота аллеля bw⁷⁵ в этой популяции достигла 1). Число популяций с фиксированными аллелями постепенно росло на протяжении 19 поколений, после чего эксперимент был прекращен. В 19-м поколении в 30 популяциях был фиксирован аллель bw и в 28 популяциях-аллель bw⁷⁵. Если бы эксперимент продолжался дольше, то в конце концов аллели были бы фиксированы во всех популяциях, причем для обоих аллелей число популяций было бы примерно равным.