Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

24. Естественный отбор 161

Таблица 24.14. Общая модель отбора по данному локусу
			Генотип
					Всего	Частота А2
		a1α1	А1А2	А2А2
1.	Исходная частота зигот
2.	Приспособленность
3.	Вклад каждого генотипа в следующее поколение
4.	Нормализованная частота
5.	Изменение частоты аллеля

между приспособленностями генотипов, а частоты аллелей при этом играют роль «удельных весов» этих различий. Знаменатель дроби	со знаком второго сомножителя числителя. Величина ∆д, разумеется, обратно пропорциональна значению знаменателя, и можно показать, что естественный от-
	бор ведет к возрастанию w. Следовательно, по мере приближения частот аллелей
часто называют средней приспособленностью популяции и обозначают символом w. Знаменатель всегда положителен; следовательно, знак ∆д всегда совпадает	к равновесным, значение ∆д будет постепенно уменьшаться и приближение к равновесию -замедляться.

Частотно-зависимый отбор

К устойчивому генетическому полиморфизму может приводить не только преимущество гетерозигот, но и некоторые другие формы отбора. Одна из них - это частотно-зависимый отбор, который, вероятно, довольно широко распространен в природе. Отбор является частотно-зависимым, когда приспособленности генотипов изменяются в зависимости от их частот. Во всех обсуждавшихся выше примерах действия отбора предполагалось, что приспособленности постоянны и не зависят от частот генотипов. Это упрощает математическое исследование результатов отбора, однако часто такое предположение не отвечает действительности. Предположим, что приспособленности двух генотипов, АА и аа, связаны с их частотами обратной зависимостью: приспособленность велика, когда генотип редок, и мала, когда генотип широко распространен в популяции. Если в данный момент генотип редок, то отбор будет способствовать повышению его частоты; но по мере того, как частота этого генотипа растет, его приспособленность уменьшается, тогда как приспособленность альтернативного генотипа возрастает. Если существует частота, при которой приспособленности генотипов одинаковы, то будет достигнуто устойчивое полиморфное равновесие даже при отсутствии гетерозиса.

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

162 Эволюция генетического материала

Таблица 24.15. Число спариваний между мухами двух линий Drosophila pseudoobscura при различном соотношении их численностей. В каждой строке приведены усредненные результаты нескольких повторностей эксперимента, проводившегося в специальной камере, позволяющей регистрировать спаривания мух. (По C.Petit, L. Ehrman, 1969, Evol. Biol., 3, 177.)
Число мух в камере^1^)	Спарившиеся самцы			Спарившиеся самки
	К	Т	К:Т	К	Т	К:Т
23 К, 2 Т	77	24	3,2:1	93	8	11,6:1
20 К, 5 Т	70	39	1,8:1	84	25	3,4:1
12 К, 12 Т	55	49	1,1 :1	50	54	1 :1,1
5 К, 20 Т	39	65	1:1,7	30	74	1:2,5
2 К, 23 Т	30	70	1:2,3	12	88	1:7,3
^1^) К - Калифорния, Т- Техас

В изменчивой внешней среде редким генотипам может быть свойственна высокая приспособленность, поскольку сочетания условий, при которых отбор благоприятствует таким генотипам, могут встречаться относительно часто. Когда же какой-то генотип широко распространен в популяции, он может обладать низкой приспособленностью, так как благоприятствующие ему сочетания внешних условий будут встречаться значительно реже. Действие частотно-зависимого отбора будет наглядно продемонстрировано на лабораторных популяциях дрозофилы и популяциях культурных растений. Например, у растений фасоли Phaseolus lunatus приспособленность трех генотипов, SS, Ss и ss, изменяется от поколения к поколению с изменением частоты генотипов. Приспособленность гетерозигот равна приспособленности гомозигот, когда частота гетерозигот составляет около 17%, но почти втрое выше, когда гетерозиготы составляют лишь 2% популяции.

Частотно-зависимый половой отбор возникает, когда вероятности скрещиваний зависят от частоты соответствующих генотипов. Нередко при выборе брачных партнеров предпочтение отдается носителям редких генотипов; ничего особенно удивительного в этом нет: известно, что в Средиземноморье у мужчин большим успехом пользуются блондинки, а в Скандинавии - брюнетки. Это явление, известное под названием предпочтение брачных партнеров редкого типа, было тщательно изучено на дрозофилах, у которых оно в основном относится к выбору самцов самками. Результаты одного из таких экспериментов представлены в табл. 24.15. Самок и самцов Drosophila pseudoobscura из Калифорнии (К) и Техаса (Т) помещали вместе при различных соотношениях тех и других. Если мух К и Т было поровну (12К : 12Т), то спаривания между ними происходили примерно с одинаковой частотой (55 :49 для самцов и 50 :54 для самок). Но когда обе местности были представлены в лабораторной популяции неодинаково, самцы, оказавшиеся в меньшинстве, участвовали в спариваниях непропорционально чаще самцов, составляющих большинство. Например, если мухи К и Т были представлены в отношении 23:2 (т.е. 11,5:1), то отношение числа спариваний у них оказалось равным 77:24 (т.е. 3,2:1). Иными словами, самцы Т спаривались почти вчетверо чаще самцов К (11,5/3,2 = 3,6). Когда соотношение было изменено на обратное (2К : 23Т), оказалось, что редкие