Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

26. Видообразование и макроэволюция Анагенез и кладогенез

Эволюцию можно рассматривать как процесс, имеющий два измерения: 1) анагенез, или эволюция организмов в каком-то одном направлении и 2) кладогенез, или увеличение разнообразия организмов. Постепенное накопление изменений у организмов одной линии, происходящее на протяжении многих поколений, называется анагенетической эволюцией. Эти изменения часто обусловлены естественным отбором, который способствует приспособлению организмов к физическим и биотическим изменениям окружающей среды. Когда одна эволюционная линия расщепляется на две или большее число линий, говорят о кладогенетической эволюции. Огромное разнообразие живых существ возникает в результате кладогенетической эволюции, обеспечивающей приспособление организмов к многочисленным экологическим нишам, т. е. способам существования. Основной процесс кладогенетической эволюции - это видообразование - процесс, приводящий к расщеплению одного вида на два или более.

В предыдущих главах мы рассматривали эволюцию, происходящую в пределах вида; такую эволюцию называют иногда микроэволюцией, т.е. «мелкомасштабной» эволюцией. Соответственно эволюция, протекающая на уровне более высоких систематических категорий, носит название макроэволюции, т.е. «крупномасштабной» эволюции. Генетическое изучение макроэволюции стало возможным благодаря успехам молекулярной биологии. Классические методы менделевской генетики позволяют установить наличие генов по расщеплению тех или иных признаков в потомстве от скрещивания особей, различающихся по этим признакам. Однако межвидовые скрещивания обычно невозможны, и, даже когда они все-таки происходят, гибридное потомство, как правило,

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

26. Видообразование и макроэволюция 203

оказывается нежизнеспособным или стерильным. В настоящее время генетическое сопоставление различных видов можно проводить путем прямого сравнения нуклеотидных последовательностей ДНК изучаемых видов или аминокислотных последовательностей белков, кодируемых этими ДНК.

На первый взгляд может показаться, что генетическое изучение анагенетической эволюции в принципе невозможно, поскольку для этого необходимо исследовать уже давно вымершие организмы. Белки и ДНК ископаемых остатков вымерших организмов, как правило, давно разложились. Однако информацию о процессах анагенеза дает исследование кладогенеза. Рассмотрим два современных вида, С и D, происходящие от общего предкового вида В. Допустим, мы установили, что С и D различаются определенным числом (х) аминокислотных замен в каком-то белке, например в миоглобине. Естественно предположить в первом приближении, что за время, прошедшее с момента разделения В на две эволюционные линии (С и D), в каждой из них накопилось по х/2 аминокислотных замен (рис. 26.1).

Предположение о том, что в каждой из этих двух эволюционных линий произошли количественно одинаковые изменения, необязательно. Допустим, что наряду с видами С и D мы рассматриваем третий современный вид E и что молекулы миоглобина этих трех видов различаются определенным числом аминокислотных замен: С и D различаются по 4 аминокислотам, С и Е-по 11, a D и Е - по 9. Если филогения (т.е. эволюционная история) этих трех видов соответствует схеме, представленной на рис. 26.2, то мы можем оценить число аминокислотных замен в каждой из ее ветвей. Обозначим буквами χ и у число аминокислот, по которым отличаются соответственно В от С и В от D, a буквой z-общее число аминокислот, по которым отличаются А от В и А от Е.

Рис. 26.1. Восстановление анагенетической эволюции на основе кладогенетических данных. С и D - два современных вида, происходящие от общего предкового вида В. Если суммарные генетические различия между С и D составляют х, то в первом приближении можно предположить, что в каждой из двух эволюционных линий накопилась половина общих различий.

Рис. 26.2. Оценка анагенетических изменений, происходящих в филогенезе трех современных видов.