Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

180 Эволюция генетического материала

ки этих бабочек имеют несколько фенотипов, имитирующих фенотипы бабочек различных видов, ядовитых для насекомоядных птиц. Самцы же всегда окрашены одинаково, и их окраска не является покровительственной. Птицы охотно употребляют бабочек P. dardanus в пищу, избегая особей с покровительственной окраской, которых они принимают за представителей ядовитых видов. В одних районах обитает по нескольку миметических форм, в других - только по одной в зависимости от того, какие ядовитые бабочки встречаются в той или иной местности. Можно провести скрещивания между двумя миметическими линиями, скажем А и В. Наиболее интересно то, что такие скрещивания дают разные результаты в зависимости от того, из одной или разных местностей происходят скрещиваемые линии. Если оба родителя происходят из одного района, то самки в поколениях F₁ и F₂, a также в потомстве от возвратных скрещиваний всегда обладают хорошо выраженной покровительственной окраской. Если же, однако, родители происходят из разных районов, то уже в первом поколении самки обладают окраской, промежуточной между окраской самок в той и другой линиях. Промежуточный фенотип имеют самки и в поколении F₂, и в потомстве от возвратных скрещиваний.

Подражательная окраска определяется в основном двумя локусами. В одном локусе находятся два аллеля, один из которых контролирует присутствие, а другой-отсутствие так называемых «хвостов», характерных для окраски этих бабочек. В другом локусе содержится несколько аллелей, и каждый из них определяет основной цветовой узор соответствующей миметической формы. Кроме того, существует множество генов-модификаторов, влияющих на проявление главных генов. В локусах, содержащих гены-модификаторы, отбор благоприятствовал аллелям, максимизирующим покровительственную окраску бабочек. Это, однако, привело к тому, что в разных локальных популяциях были отобраны различные наборы аллелей. Поскольку в природных условиях бабочки P. dardanus из разных районов не скрещиваются между собой, ясно, что под действием естественного отбора не произошло взаимной коадаптации наборов аллелей-модификаторов из этих районов. Когда скрещиваются миметические формы из разных районов, в геноме потомства соединяются наборы аллелей, не коадаптированные по отношению друг к другу, и в результате у потомства возникает несовершенная покровительственная окраска.

Неравновесность по сцеплению

В одной и той же популяции между одними аллелями существует коадаптация, тогда как между другими она не обнаруживается. В случае полиморфных локусов коадаптированными в отношении определенных аллелей одного локуса иногда могут быть лишь некоторые, но не все аллели другого локуса.

Рассмотрим два локуса, А и В, и предположим, что в одном из них (А) имеются два аллеля А₁ и А₂, а в другом - B₁ и В₂. Предположим также, что аллели А₁ и В₁ хорошо взаимодействуют друг с другом и дают высокоприспособленный фенотип; то же самое справедливо в отношении аллелей А₂ и В , сочетания же аллелей А₁В₂ и А₂В₁ дают плохо приспособленные фенотипы. Приспособленность популяции бу-