Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

26. Видообразование и макроэволюция 221

Рис. 26.5. Термостабильность гибридных дуплексов ДНК, в которых одна цепь происходит из ДНК Drosophila melanogaster, а другая - из ДНК вида, обозначенного на графике. Температура плавления негибридной ДНК равна 78°С, гибридной ДНК D. melanogaster /D. simulans - 75°C, a гибридной ДНК D. melanogaster / D. funebris - 65°C. Поскольку ΔΤs, равная 1 °С, соответствует примерно 1% некомплементарных нуклеотидных пар, доля нуклеотидных пар, по которым различаются ДНК D. melanogaster и D. simulons, составляет примерно 3%,
а соответствующая величина для D. melanogaster и D. funebris - 13% (По	Таблица 26.5. Доля (%) нуклеотидных различий между ДНК различных приматов и ДНК человека и зеленой мартышки. (По D.E. Kahne, J.A.Chiscon, B.H.Hoyer, 1972, J. Human Evol., 1, 627.)
C.D. Laird, B.J. McCarthy, 1968, Genetics, 60,		ДНК
303.)	Вид
		человека	зеленой мартышки
	Человек	0	9,6
	Шимпанзе	2,4	9,6
	Гиббон	5,3	9,6
	Зеленая мартышка	9,5	0
	Макак-резус	—	3,5
	Капуцин	15,8	16,5
	Галаго	42,0	42,0

леной мартышки (табл. 26.5), дают возможность оценить долю нуклеотидных пар, в которых в процессе эволюции приматов произошли замены оснований (рис. 26.6).

Филогении аминокислотных последовательностей

Цитохром с - это белок, принимающий участие в процессах клеточного дыхания; он обнаружен в митохондриях животных и растений. Последовательности аминокислот в цитохроме с человека, макака-резуса

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

Рис. 26.7. Первичная структура цитохрома с у человека, макака-резуса и лошади. У этих видов цитохром с состоит из 104 аминокислот (положения 9-112; аминокислоты в положениях 1-8 имеются у бактерий, пшеницы и других организмов, но не у млекопитающих. Различия в аминокислотных последовательностях цитохрома с этих трех видов выделены цветом (см. табл. 26.6).

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

26. Видообразование и макроэволюция 223

Таблица 26.6. Число различий в аминокислотных последовательностях (выше диагонали) молекул цитохрома с у человека, макакарезуса и лощади и число минимально необходимых для этого замен нуклеотидов в ДНК (под диагональю). Цитохром с этих организмов состоит из 104 аминокислот (см. рис. 26.7)
	Человек	Макак-резус	Лошадь
Человек	—	1	12
Макак-резус	1	—	11
Лошадь	15	14	—

и лошади представлены на рис. 26.7. У человека в положении 66 в молекуле цитохрома с находится изолейцин, а у макака-резуса и лошади— треонин. Цитохромы с человека и макака-резуса во всех остальных 103 положениях имеют одинаковые аминокислоты, однако они отличаются от цитохрома с лошади по 11 аминокислотам (табл. 26.6). Известно, что эволюционные родословные человека и макака-резуса дивергировали уже после того, как общая для них ветвь отщепилась от эволюционной линии, к которой принадлежит лошадь. Числа аминокислотных замен, происшедших в различных ветвях филогенетического древа, приведены на рис. 26.8. Знание генетического кода (см. табл. 12.1) дает возможность рассчитать минимальное число нуклеотидных замен, необходимое для превращения кодона, определяющего одну аминокислоту, в кодон для другой аминокислоты. У человека и макака-резуса в положении 19 молекулы цитохрома с находится изолейцин, а у лошади-валин. Изолейцину соответствуют три кодона: AUU, AUC и AUA, тогда как для валина существуют четыре кодона GUU, GUC, GUA и GUG. Таким образом, одной нуклеотидной замены (А на G в первом положении кодона) достаточно, чтобы кодон, отвечающий изолейцину, превратился в кодон для валина. В цитохромах с человека и макака-резуса в положении 20 находится метионин (кодон AUG), а в цитохроме с лошади в том же положении содержится глутамин (кодоны САА и CAG). Следовательно, чтобы превратить кодон метионина в кодон глутамина,

Рис. 26.8. Анагенетические изменения в эволюции цитохрома с человека, макака-резуса и лошади. Цифры указывают количество аминокислотных замен (в скобках - минимальное число нуклеотидных замен) в каждой ветви филогении.