Филогении нуклеотидных последовательностей

Нуклеотидная последовательность ДНК любого организма-результат его эволюционной истории. Расшифровка этой истории по последовательности ДНК - далеко не простая задача. В эволюционном масштабе ДНК очень лабильна: некоторые гены удваиваются и могут перестать функционировать или приобрести новые функции; последовательности различной длины могут амплифицироваться и присутствовать в клетке во множестве копий; отдельные гены и более крупные участки нуклеотидной последовательности способны менять свое расположение в хромосомах. Кроме того, существует явление согласованной эволюции, когда последовательность одного гена копируется другим, в результате чего «память» о заменах, вставках и делениях, накопленных в процессе эволюции последнего, стирается. В настоящее время в геномах человека и других высших организмов уже расшифрованы (секвенированы) участки ДНК длиной во многие тысячи нуклеотидов. Ежегодно к этому списку прибавляются все новые и новые последовательности.

Один из недостатков нуклеотидных последовательностей по сравнению с аминокислотными (с точки зрения их использования для восстановления филогении) состоит в том, что в каждом сайте может находиться лишь один из четырех нуклеотидов, тогда как в полипептидных цепях - одна из 20 аминокислот. В результате возникает довольно значительная вероятность того, что в данном сайте вторичная замена может восстановить исходный нуклеотид. Но этот недостаток с лихвой окупается много большим числом единиц информации, содержащимся

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

232 Эволюция генетического материала

в ДНК, - на каждую аминокислоту приходится по три нуклеотида и, кроме того, ДНК включает некодирующие последовательности помимо транслируемых в полипептиды. Использование нуклеотидных последовательностей обладает и другими преимуществами. Возможно сравнение гомологичных последовательностей ДНК с неизвестными функциями и последовательностей, не кодирующих белки. А поскольку в экзонах, с одной стороны, и в интронах и других некодирующих участках, с другой стороны, нуклеотидная последовательность эволюционирует с различной скоростью, можно сказать, что последовательность ДНК фиксирует события эволюционной истории по нескольким часам, каждые из которых отсчитывают время в собственном темпе.

Колоссальное количество информации, заключенное в длинных последовательностях ДНК, требует для анализа применения ЭВМ. Для записи одной полной последовательности длиной 60 т. п. н. (ген ß-подобного глобина - рис. 16.17) необходимо 20 страниц текста по 3000 знаков на каждой. Наличие делеций и вставок затрудняет сопоставление последовательностей, содержащихся в геномах разных организмов.

В первых работах по сравнению последовательностей ДНК, так же как и в начале исследования аминокислотных последовательностей, виды анализировали попарно. Однако число гомологичных последова-

Рис. 26.15. Филогенетическое древо, построенное по нуклеотидной последовательности генов глобинов. Длина каждой линии соответствует числу нуклеотидных замен в каждой ветви древа. Сплошные линии от-	вечают псевдогенам, пунктирные - неполным последовательностям. (По D. Hewett-Emnett et al. In: Macromolecular Sequences in Systematic and Evolutionary Biology, ed. by M. Goodman, Plenum Press, New York, 1982, p.p. 357-405.)