Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

24. Естественный отбор 157

Рис. 24.6. Географическое распределение аллеля Hb^s , который в гомозиготном состоянии вызывает серповидноклеточную анемию. Частота аллеля Нb высока в тех районах, где малярия, вызываемая Plasmodium falciparum, является эндемическим заболеванием. Это обусловлено тем, что люди с генотипом Hb^A Hb^s , гетерозиготные по «нормальному» аллелю и аллелю Hb^s, обладают высокой устойчивостью к малярии.

0,12/(0,12 + 0,87) = 0,121 (частота аллеля Нb^S, рассчитанная по наблюдаемым частотам генотипов, равна 0,123). Данные по интенсивности отбора в результате анемии представлены в табл. 24.11; выживаемость гомозигот по аллелю серповидноклеточности составляет всего 13% от выживаемости гетерозигот. С другой стороны, вследствие смертности от малярии выживаемость гомозигот по нормальному аллелю составляет лишь 88% от выживаемости гетерозигот.

Серповидноклеточная анемия представляет собой еще один пример того, что приспособленность генотипов зависит от окружающих условий. В тех местах, где малярию искоренили или где ее никогда не было, гомозиготы Нb^A Нb^A обладают одинаковой приспособленностью с гетерозиготами Hb^AHb^s. При этом направление отбора изменяется, он уже не благоприятствует гетерозиготам, а направлен против рецессивных гомозигот и приводит к элиминации рецессивного аллеля. Постепенное понижение частоты аллеля Нb^S происходит среди негритянского населения США, и в настоящее время частота этого аллеля, вызывающего серповидноклеточную анемию, у негров США намного ниже, чем у их африканских предков (даже если сделать поправку на смешение с белыми). Можно привести еще очень много примеров того, как приспособленность генотипов меняется при изменении внешних условий. Один из таких примеров - уже обсуждавшийся выше индустриальный меланизм бабочек в Англии. В табл. 24.12 представлены значения относительных приспособленностей самцов D. pseudoobscura, гомозиготных по

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

158 Эволюция генетического материала

Таблица 24.11. Приспособленность трех генотипов по локусу серповидноклеточной анемии у населения Нигерии
1.	Наблюдавшееся число	9365	2993	29 12387
2.	Наблюдавшаяся частота	0,7560	0,2416	0,0023 1	0,1232
3.	Теоретически ожидаемая частота	0,7688	0,2160	0,0152 1	0,1232
4.	Выживаемость (отношение наблюдавшейся частоты к теоретически ожидаемой)	0,98	1,12	0,15
5.	Относительная приспособленность (выживаемость/1,12)	0,88	1	0,13

Таблица 24.12. Относительные жизнеспособности мух D. pseudoobscura, гомозиготных по одной из хромосом
Хромосома	Относительная жизнеспособность при температуре, %
	25,5°С	21,0°С	16,5°С
1	99	98	100
2	95	89	87
3	92	109	109
4	0	43	89
5	28	73	106
6	3	39	0

одной из своих хромосом. Жизнеспособность измеряли в процентах от жизнеспособности особей, произвольно выбранных в качестве нормальных (мухи, гомозиготные по хромосоме 1 при температуре 16,5°С). Относительные жизнеспособности гомозиготных мух изменяются с изменением температуры.