Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

23. Элементарные процессы эволюции 111

Таблица 23.1. Теоретически ожидаемые частоты браков различных типов среди белого населения США в предположении, что выбор партнеров с той или иной группой крови системы MN происходит случайно
	Женщины
Мужчины
0,292 L^ML^M
0,496 L^ML^N
0,213 L^NL^N

выкладок, сложив частоты всех возможных типов брачных пар; сумма, естественно, должна быть равна единице: 0,085 + 0,145 + 0,062 + 0,145 + + 0,246 + 0,106 + 0,062 + 0,106 + 0,045 = 1,002 (ошибка обусловлена округлением чисел).

Скрещивание может происходить случайно в отношении данного локуса или признака, даже если оно не случайно в отношении каких-то других локусов или признаков. Действительно, при выборе брачного партнера люди вольно или невольно принимают во внимание очень многие особенности своих избранников, в частности их социально-экономическое положение, образование и т. п. Однако вряд ли кто-либо интересуется тем, какую группу крови в системе MN имеет будущая жена (или муж); если это так, то формирование брачных пар может быть случайным в отношении этого признака.

Когда на выбор брачного партнера оказывает влияние генотип, говорят об ассортативном скрещивании. Так, например, в США частота браков между двумя белыми или между двумя неграми выше, а частота смешанных браков - ниже, чем можно было ожидать, если бы выбор брачных партнеров был случайным в отношении цвета кожи. Ассортативное скрещивание довольно часто встречается и у других организмов. Крайнюю форму ассортативного скрещивания представляет самооплодотворение; у многих растений это наиболее распространенный способ размножения.

Закон Харди-Вайнберга

Закон Харда—Вайнберга гласит, что процесс наследственной преемственности сам по себе не ведет к изменению частот аллелей и (при случайном скрещивании) частот генотипов по определенному локусу. Более того, при случайном скрещивании равновесные частоты генотипов по данному локусу достигаются за одно поколение, если исходные частоты аллелей одинаковы у обоих полов.

Равновесные частоты генотипов задаются произведениями частот соответствующих аллелей. Если имеются только два аллеля, А и а, с частотами p и q, то частоты трех возможных генотипов выражаются

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

112 Эволюция генетического материала

уравнением:

(p+q)² = p² + 2pq + q² А а АА Аа аа,

где буквам во второй строке, обозначающим аллели и генотипы, соответствуют расположенные над ними частоты в первой строке.

Если имеются три аллеля, скажем A_t, А₂ и А₃, с частотами p, q и r, то частоты генотипов определяются следующим образом:

(p + q + r)² = р² + q² + r² + 2pq + 2рr + 2qr Α₁ А₂ А₃ а₁а₁ А₂А₂ А₃А₃ А₁А₂ А±А₃ А₂А₃

Аналогичный прием возведения в квадрат многочлена может быть использован для определения равновесных частот генотипов при любом числе аллелей. Заметим, что сумма всех частот аллелей, так же как и сумма всех частот генотипов, всегда должна быть равна 1. Если имеются только два аллеля с частотами р и q, то р + q = 1, и, следовательно, р² + 2pq + q² = (ρ + q)² = l ; если же имеется три аллеля с частотами р, q и r, то p + q + r=1, и, следовательно, также (р + q + r)² — 1 и т.д.

Закон Харди — Вайнберга сформулировали в 1908 г. независимо друг от друга математик Г. Харди в Англии и врач В. Вайнберг в Германии. Чтобы понять смысл этого закона, можно привести следующий простой пример. Предположим, что данный локус содержит один из двух аллелей, А и а, представленных с одинаковыми для самцов и самок частотами: р для А и q для а. Представим себе, что самцы и самки скрещиваются случайным образом, или, что то же самое, гаметы самцов и самок образуют зиготы, встречаясь случайно. Тогда частота любого генотипа будет равна произведению частот соответствующих аллелей (табл. 23.2). Вероятность того, что некоторая определенная особь обладает генотипом АА, равна вероятности (р) получить аллель А от матери, умноженной на вероятность (р) получить аллель А от отца, т.е. ρ·ρ = ρ². Совершенно аналогично вероятность того, что определенная особь обладает генотипом аа, равна q². Генотип Аа может возникнуть двумя путями: организм получает аллель А от матери и аллель α от отца, или, наоборот, аллель А от отца и аллель а от матери. Вероятность и того и другого события равна pq, a значит, суммарная вероятность возникновения генотипа Аа равна 2pq. Геометрическое изображение закона Харди—Вайнберга для случая с двумя аллелями представлено на рис. 23.1; частоты аллелей приняты равными 0,7 и 0,3.

Таблица 23.2. Равновесие Харди-Вайнберга для двух аллелей
	Частоты	гамет у самок
Частоты гамет у самцов —
	p(А)	q (а)
p(А)	p^2(АА)	pq (Aa)
q(a)	pq (Аа)	q^2(aa)