Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

23. Элементарные процессы эволюции 135

23.13. У Escherichia coli частота мутаций, обусловливающих превращение штамма из не нуждающегося в гистидине, в растущий только в присутствии гистидина, и частота обратных мутаций оцениваются следующими величинами: Предположив, что никаких иных процессов в популяции E. coli не происходит, рассчитайте равновесные частоты обоих аллелей. 23.14. Предположим, что частоты прямых и обратных мутаций в каком-то локусе Drosophila melanogaster равны: Каковы теоретически ожидаемые частоты аллелей, если никаких других процессов в популяции не происходит? Совпадают ли способы вычисления равновесных частот аллелей для диплоидных и гаплоидных организмов? 23.15. Предположим, что частота мутации A а равна 10 ^–^6, причем обратные мутации отсутствуют. Какова будет частота аллеля А через 10, 1000 и 100000 поколений? 23.16. Исходя из того что прошло 10 поколений с тех пор, как предки современных американских негров были вывезены из Африки, подсчитайте среднюю интенсивность потока генов за одно поколение между белым и негритянским населением в Клакстоне (шт. Джорджия), используя частоты аллеля Fy^a, приведенные в табл. 23.5.

23.17. Популяция Drosophila melanogaster полиморфна по двум аллелям, а1 и А2. От этой исходной популяции получена 1000 экспериментальных популяций, каждая из которых поддерживается путем отбора: в каждом поколении случайным образом отбирают 10 самцов и 10 самок, потомство которых образует следующее поколение. Процедура повторяется в каждом поколении. По прошествии многих поколений оказалось, что в 220 популяциях фиксирован аллель А1, а в 780 - аллель А2. Оцените частоты аллелей в исходной популяции, предположив, что изменения частот были обусловлены только дрейфом генов. 23.18. Каков был разброс частот аллелей (стандартное отклонение) в первом поколении среди 1000 популяций (см. условие предыдущей задачи)? 23.19. Эффективную численность популяции Ne можно оценить с помощью уравнения где Nm и Nf - число самцов и самок, потомство от которых образует новое поколение. Если Nm = Nf , то Ne = Nm+Nf; таким образом, эффективная численность популяции Nе обычно меньше суммарной численности самцов и самок. Предположим, что в стаде 100 быков и 400 коров, используемых для получения потомства. Какова эффективная численность популяции? На соседней ферме 500 коров, и все они искусственно осеменяются спермой одного быка. Какова эффективная численность популяции в этом случае?

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

24. Естественный отбор Концепция естественного отбора

В гл. 23 мы рассмотрели три из четырех процессов, изменяющих частоту генов в популяции, а именно мутагенез, миграцию и дрейф. Теперь перейдем к рассмотрению четвертого, наиболее важного процесса - естественного отбора. Но сначала давайте вспомним некоторые наиболее существенные особенности трех уже рассмотренных явлений. Мы можем предсказать направление и скорость изменения частот аллелей в результате мутаций или миграции, если известны значения соответствующих параметров (т.е. темпа мутирования, интенсивности миграции и исходных частот аллелей). Что же касается дрейфа генов, то знание значений соответствующих параметров (эффективной численности популяции и частот аллелей) дает возможность рассчитать теоретически ожидаемую величину отклонения частот аллелей от исходной частоты, т. е. теоретически ожидаемую скорость изменения частот аллелей, но не направление этих изменений, поскольку они случайны.

Существует, однако, важная черта, равным образом присущая процессам мутагенеза, миграции и дрейфа: ни один из них не приводит к повышению или понижению приспособленности организмов. Эти процессы изменяют частоты аллелей независимо от того, вызывает ли это повышение или понижение приспособленности организмов к окружающим условиям. Из этого следует, что, поскольку данные процессы случайны с точки зрения приспособленности организмов, они сами по себе должны приводить к разрушению организации и понижению приспособленности живых существ. Естественный отбор - это процесс, способствующий повышению приспоcобленности и предотвращающий разрушительные последствия всех остальных процессов. В этом смысле естественный отбор представляет собой наиболее важный фактор эво-