Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

21. Хромосомные мутации 45

Рис. 21.16. Кроссинговер у гетерозиготы по перицентрической инверсии. А. Две гомологичные хромосомы. Б. Кроссинговер между двумя несестринскими хроматидами. В. Четыре образовавшиеся хромосомы. Полный набор генов имеют только две верхние хромосомы, последовательность генов в них сохранилась той же, что и в исходных хромосомах.

На рис. 21.16 изображены последствия кроссинговера в организме, гетерозиготном по перицентрической инверсии. Из четырех хромосом, возникших в результате мейотических делений, две остаются незатронутыми кроссинговером, а в двух других некоторые гены утрачены, а некоторые - дуплицированы. Обычно жизнеспособное потомство образуется лишь в результате слияния гамет, содержащих неповрежденные хромосомы. Следовательно, в потомстве особей, гетерозиготных как по парацентрическим, так и по перицентрическим инверсиям, генетической рекомбинации не обнаруживается.

Из правила, согласно которому в потомстве гетерозигот по инверсиям не возникает жизнеспособных рекомбинантов, есть два существенных исключения. Первое исключение относится к двойным кроссинговерам. Если внутри инвертированного участка происходят два кроссинговера, то сохраняется полный набор генов без делеций и дупликаций.

Второе исключение относится к тому случаю, когда утраченные или удвоенные при кроссинговере участки хромосом не оказывают влияния

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

46 Эволюция генетического материала

на жизнеспособность гамет и образуемых ими зигот. Это происходит, лишь когда эти участки малы.

Гетерозиготные по инверсиям организмы, как правило, бывают стерильны, поскольку половина образующихся при кроссинговере гамет не способна к образованию жизнеспособных зигот. Существуют, однако, исключения. У дрозофилид и в других семействах мух у самцов в мейозе кроссинговера не происходит. Поэтому плодовитость гетерозиготных по инверсиям самцов не снижается. У гетерозиготных по парацентрическим инверсиям самок этих видов одна из нормальных хромосом всегда попадает в ядро яйцеклетки, тогда как две дефектные хромосомы и еще одна нормальная элиминируются в полярных тельцах. Следовательно, плодовитость самок также остается нормальной, У других представителей отряда двукрылых, например у Chironomus, при мейозе у самцов образуются хиазмы и происходит кроссинговер. Однако численность потомства у гетерозиготных по инверсиям самцов заметно не снижается, возможно потому, что сперматозоиды, содержащие дефектные хромосомы, не участвуют в оплодотворении.

Дополнение

А. Балансирующие хромосомы. В предыдущей главе в связи с изучением частоты возникновения мутаций упоминалось об Х-хромосоме Мёллер-5 D. melanogaster. Балансирующей можно назвать хромосому, которая содержит, вопервых, несколько захватывающих друг друга инверсий, препятствующих рекомбинации с гомологичной хромосомой, и, во-вторых, доминантную мутацию, позволяющую идентифицировать в потомстве особей, обладающих такой хромосомой-балансером. Сконструированы сбалансированные линии дрозофил, у которых каждая из двух гомологичных хромосом является носителем определенной рецессивной летали, а кроме того, содержит различные перекрывающиеся инверсии. В сбалансированных летальных линиях потомство принадлежит одному определенному типу, а именно все мухи гетерозиготны по двум интактным балансирующим хромосомам Примером может служить сбалансированная летальная система, включаю-

щая доминантные мутации Curly (Су) (зачаточные крылья) в одной из вторых хромосом и Plum (Рт) (сливовый цвет глаз) в гомологичной хромосоме. Поскольку эти мутации представляют собою рецессивные летали, гомозиготы как по Су, так и по Рт погибают. Следовательно, потомство от скрещивания таких мух будет из поколения в поколение состоять из особей одного генотипа: Конструирование балансирующих хромосом является по существу первым примером генетической инженерии. Используя сбалансированные хромосомы, можно получать гомозиготы по исходным хромосомам дикого типа следующим образом (символы + 1 и + 2 использованы для обозначения двух ис-