Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

24. Естественный отбор 149

поскольку как гетерозиготы, так и гомозиготы по доминантному аллелю не оставляют потомства. Частота аллеля, против которого действует отбор, обозначается p в случае отбора против доминантного аллеля (табл. 24.8) и q в случае отбора против рецессивного аллеля (табл. 24.4). При любой начальной частоте аллелей и фиксированном значении s изменение частоты аллеля при отборе против доминантного аллеля будет больше, чем при отборе против рецессивного. Этого и следовало ожидать, так как отбор против доминантного аллеля действует не только на гомозиготы, но и на гетерозиготы, тогда как отбор против рецессивного аллеля на гетерозиготы не действует.

Иногда приспособленность гетерозигот бывает промежуточной между приспособленностями двух гомозигот. Мы рассмотрим лишь частный случай, когда коэффициент отбора против гетерозигот равен в точности половине коэффициента отбора против гомозигот, подвергающихся отрицательному отбору, т. е. когда нет никакого доминирования:

Действие отбора на протяжении одного поколения представлено в табл. 24.9. Изменение частоты аллеля за поколение равно

Эта величина остается отрицательной, пока в популяции присутствуют оба аллеля и действует отбор. Равновесие достигается лишь тогда, когда q = 0, т. е. когда аллель, против которого действует отбор, полностью элиминирован.

Таблица 24.9. Изменение частот аллелей за одно поколение отбора при отсутствии доминирования
		Генотип
			Всего Частота А2
	Α1Α1	А1А1 А2А2
1. Исходная частота зигот
2. Приспособленность (w)
3. Вклад каждого генотипа в следующее поколение
4. Нормализованная частота
5. Изменение частоты аллеля

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

150 Эволюция генетического материала

Отбор и мутации

Во всех трех рассмотренных выше случаях (отбор против рецессивных гомозигот, отбор против доминантного аллеля и отбор при отсутствии доминантности) окончательный результат отбора был одним и тем же - вредный аллель полностью элиминировался из популяции. Присутствие вредных аллелей в популяции поддерживается мутациями. Эффекты этих двух процессов уравновешивают друг друга, когда число вредных аллелей, элиминируемых отбором, совпадает с числом вредных аллелей, возникающих в результате мутаций.

Рассмотрим сначала случай рецессивных аллелей. Частота рецессивного аллеля а убывает за одно поколение вследствие отбора на величину (табл. 24.4):

Поскольку частота аллеля а мала, знаменатель дроби близок к единице, и приблизительная величина изменения частоты аллеля за поколение составляет ∆q ≈ — spq². Частота аллеля а, однако, повышается в каждом поколении на величину up в результате мутации А в а. (Обратными мутациями от а к А мы можем пренебречь, так как частота аллеля я мала.) Равновесие между процессами отбора и мутаций устанавливается, когда spq² ≈ up. Сокращая члены уравнения на р, получаем

Однако одновременно его частота повышается на величину uq вследствие давления мутаций. Используя то же приближение, что и выше (т.е. пренебрегая обратными мутациями и отличием знаменателя в выражении для ∆р от единицы), получаем приближенное условие равновесия

Поскольку величина p мала, q близко к единице. Заменяя q единицей, получаем p ≈ u/s. Если s = 1 (т. е. аллель летален), то ρ ≈ и. Это означает, что равновесная частота летального доминантного аллеля просто приближенно равна частоте возникновения мутаций. Этого и следовало ожидать. Особи, несущие летальный доминантный аллель, не способны