Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

26. Видообразование и макроэволюция 245

дистые растения (Psilopsida). У животных, однако, полиплоидия встречается редко.

Наиболее широко распространенными способами, посредством которых осуществляются эволюционные изменения количества ДНК в клетке, являются, вероятно, делеции и дупликации сравнительно небольших участков хромосом (см. гл. 21). Если для рыб, лягушек и млекопитающих построить графики распределения количества ДНК у разных видов, то получаются довольно гладкие и широкие распределения (рис. 26.22). Это указывает на то, что изменения величины генома у животных, происходящие в процессе эволюции, многочисленны и каждое из них невелико, как это и должно быть в случае малых делеции и дупликаций. Если бы изменения количества ДНК были обусловлены главным образом полиплоидией, то содержание ДНК в клетке каждый раз увеличивалось бы в кратное число раз - вдвое, вчетверо и т.д.

Изменчивость количества ДНК, приходящего на одну клетку, может иметь место в рамках одного рода, как это было обнаружено у жаб Bufo. Содержание ДНК в клетке, определенное у 19 из 250 известных видов этого рода, варьирует от 7 до 15·10⁹ п.н. с модальным значением около 10·10⁹ п. н. (рис. 26.23). Таким образом, увеличение количества ДНК у представителей этого рода от 7 · 10⁹ п. н. почти вдвое произошло не за счет полиплоидии, но в результате постепенного накопления малых добавок ДНК, что привело к возникновению довольно плавного и непрерывного распределения.

Эволюция посредством дупликации генов

Дуплицироваться могут участки хромосом, включающие как отдельные пары нуклеотидов, так и несколько генов сразу.

В последнее время было обнаружено, что многие различия в нуклеотидных последовательностях ДНК возникли исходно в результате дупликаций, после чего некоторые из дуплицированных последовательностей (например, гены глобинов - см. рис. 21.13) дивергировали в процессе эволюции. Конечно, если дуплицированные последовательности ДНК дивергировали очень сильно, то невозможно установить, имеют ли они общее происхождение. Как уже отмечалось выше, все гены должны были возникнуть в результате дупликаций одного или очень немногих исходных генов. Однако в других случаях, когда гены кодируют, например, рибосомную или транспортную РНК, они присутствуют в генотипе в виде множества копий, сохраняющих между собой как структурное, так и функциональное сходство. Наконец, существуют многократно повторяющиеся последовательности ДНК, когда один и тот же участок гена представлен от нескольких тысяч до более чем миллиона раз.

Важным этапом эволюции эукариот было удлинение гена, т. е. увеличение его размеров, при котором из простых генов могут возникать более сложные. Удлинение генов может происходить за счет тандемных дупликаций относительно коротких нуклеотидных последовательностей. Примером служат гены, кодирующие вариабельные участки иммуноглобулинов мыши. Такие участки тяжелых (JgV_H) и легких (JgV_L) цепей иммуноглобулина кодируются генами длиной около 600 п. н., возникши-

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

246 Эволюция генетического материала

Рис. 26.24. Соотношение между предковой последовательностью ДНК, состоявшей из 12 тандемных повторов исходного строительного блока длиной 48 п. н. (слева) и современным геном JgVH мыши (справа). Каждый строительный блок изображен состоящим из трех частей, последовательности нуклеотидов в которых изображены на	рис. 26.25. Изломы на правом рисунке изображают четыре точки соединения кодирующих и некодирующих последовательностей. Выступающий вверх клин соответствует интрону между гидрофобным концом и кодирующей V -последовательностью. (По S. Ohno et al, 1982, Ргос. Natl. Acad. Sci. USA, 79, 1999-2002.)

ми в результате 12 тандемных повторов исходной предковой последовательности протяженностью 48 пар нуклеотидов. На рис. 26.24 схематически изображены предковый ген и возникший из него современный ген JgV_H· Дальнейший анализ обнаруживает, что сам блок из 48 нуклеотидных пар возник в результате соединения трех участков длиной 14, 21 и 15 п. н. со сходными последовательностями, возможно возникших друг из друга также посредством тандемной дупликации (рис. 26.25). Сходство между предковыми блоками и гомологичными им последовательностями в современных генах может достигать 60-80% (рис. 26.26).

Самым ярким примером удлинения генов посредством тандемных дупликаций служит ген коллагена α 2(1). Коллаген - это основной струк-

Рис. 26.25. Расшифрованная последовательность нуклеотидов исходного строительного блока VH длиной 48 п. н. и кодируемая ею последовательность аминокислот (сверху). Ниже изображены три части современного	гена JgVH мыши и указана степень их совпадения с исходной последовательностью. (По S. Ohno et al, 1982, Рrос. Natl. Acad. Sci. USA, 79, 1999-2002.)