Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

22. Генетическая структура популяций 99

Дополнение 22.2. Эффективное число аллелей

Ранее в этой главе мы ввели две меры генетической изменчивости: Р, доля полиморфных локусов в популяции, или полиморфность и Н, средняя доля гетерозиготных локусов особи, или гетерозиготность. Еще один параметр, используемый для оценки генетической изменчивости, называется эффективным числом аллелей и связан с Я простой зависимостью пе = 1/(1 — Я). Другими словами, пе — величина, обратная доле гомозиготных локусов особи. пе можно представить себе, как число аллелей, встречающихся в популяции с равной частотой и при случайном скрещивании обеспечивающих заданную гетерозиготность. Следовательно, если nе=1, то H = 0; если nе = 2, то H = 0,50 (если два аллеля встречаются в популя-

ции с равной частотой, то частоты трех генотипов Α1Α1, Α1Α2 и А2А2 будут 0,25; 0,50 и 0,25 соответственно) и т д. Увеличение генетической изменчивости удобнее измерять в единицах пе, а не Я. Рассмотрим переход от двух аллелей, каждый из которых представлен с частотой 0,50, к четырем аллелям, частота каждого из которых равна 0,25. Гетерозиготность при этом возрастает от 0,50 до 0,75; увеличение гетерозиготности составляет 0,25 или 50% от исходного значения (H'/H = 0,75/0,50 = 1,50). Но в действительности переход от двух одинаково часто встречающихся аллелей к четырем представляет собой удвоение генетической изменчивости Именно такую оценку и дает сравнение эффективного числа аллелей п'е/пе = 4/2 = 2.

степени гетерозиготности составляет 0,04 при последовательном электрофорезе и около 0,08 при использовании денатурации; соответствующее увеличение изменчивости в единицах п'_е/п_е составляет от 12 до 25%. Чем более гетерозиготны локусы, тем больше скрытой (криптической) изменчивости обнаруживается. При этом средняя гетерозиготность по локусам, рассматриваемым в табл. 22.12, составляет от 0,181 до 0,410, т.е. значительно выше средней гетерозиготности для случайной выборки локусов различных видов дрозофил, равной 0,150 (табл. 22.11). Вот почему увеличение изменчивости за счет применения этих методов к случайной выборке локусов может быть несколько меньше, чем приводимое в табл. 22.12.

В табл. 22.13 представлены данные о криптической изменчивости, обнаруживаемой тремя различными способами в локусе Adh y дрозофилы. Как и следовало ожидать, максимальную криптическую изменчивость выявляет пептидное картирование. Однако сама криптическая из-

Таблица 22.12. Увеличение генетической изменчивости, обнаруживаемое различными методами у трех видов дрозофилы
D. pseudoobscura	Последовательный электрофорез	13	0,181	1,38	0,221	1,65	0,040	1,12
D. melanogaster	Тепловая денатурация	4	0,410	1,73	0,485	2,06	0,075	1,18
D. subobscura	Денатурация мочевиной	8	0,379	1,83	0,456	2,42	0,077	1,25