Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
современная генетика т3.doc
Скачиваний:
271
Добавлен:
21.02.2016
Размер:
8.04 Mб
Скачать

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

22. Генетическая структура популяций 95

Рис. 22.11. Распределение 180 электрофоретических исследованных локусов по степени гетерозиготности у шести видов группы Drosophila willistoni. Средняя гетерозиготность по всем 180 локусам составляет 0,177.

Генетическая изменчивость в природных популяциях

В большинстве природных популяций существует значительная генетическая изменчивость. В табл. 22.11 суммированы результаты электрофоретических исследований, проведенных на 69 видах растений и 125 видах животных, в которых использовались выборки из достаточно большого числа локусов. По этим данным средняя гетерозиготность для позвоночных животных составляет 6,0%, а для беспозвоночных - 13,4%. Для растений средняя гетерозиготность равна 12,1%. Причем у перекрестноопыляющихся растений изменчивость больше, чем у самоопылителей.

Чтобы оценить суммарную генетическую изменчивость в природных популяциях, можно применить следующий способ. Рассмотрим человеческую популяцию, в которой по данным электрофоретических исследований гетерозиготность составляет 6,7%. Если предположить, что у человека имеется 30000 структурных генов (оценка, возможно, несколько заниженная), то это означает, что каждый человек гетерозиготен в среднем по 30 000 · 0,067 = 2010 локусам. При этом теоретически возможное число различных типов гамет составляет 22010 10605, поскольку индивидуум, гетерозиготный по одному локусу, производит два типа гамет, а индивидуум, гетерозиготный по η локусам, теоретически может производить 2" типа различных гамет. Такое число гамет не может образоваться не только у отдельного человека, но и у всего человечества за все время его существования. Общее число протонов и нейтронов во Вселенной составляет по современным оценкам 1076, что неизмеримо меньше полученного нами числа типов гамет.

Хотя не все возможные сочетания аллелей в гаметах равновероятны, тем не менее расчеты показывают, что никакие две независимо возникшие человеческие гаметы не могут быть полностью тождественными и никакие два человека (не считая монозиготных, или идентичных, близнецов) из числа ныне существующих на Земле, когда-либо существовавших в прошлом, и тех, которые будут рождены в сколь угодно отдален-

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

96 Эволюция генетического материала

Таблица 22.11. Генетическая изменчивость природных популяций некоторых крупных групп животных и растений

Среднее чис-

Средняя

Средняя

Организм

Число видов

ло локусов

полиморф-

гетерози-

на вид

ность '

готность

Беспозвоночные

Дрозофила

28

24

0,529

0,150

Осы

6

15

0,243

0,062

Другие насекомые

4

18

0,531

0,151

Морские беспозвоночные

14

23

0,439

0,124

Сухопутные улитки

5

18

0,437

0,150

Позвоночные

Рыбы

14

21

0,306

0,078

Земноводные

11

22

0,336

0,082

Пресмыкающиеся

9

21

0,231

0,047

Птицы

4

19

0,145

0,042

Млекопитающие

30

28

0,206

0,051

Растения

Самоопылители

33

14

0,179

0,0582)

Перекрестноопыляемые

36

11

0,511

0,185

В среднем

Беспозвоночные

57

22

0,469

0,134

Позвоночные

68

24

0,247

0,060

Растения

69

13

0,345

0,121

1) Критерий полиморфности не один и тот же для всех видов.

2) «Теоретически ожидаемая» гетерозиготность; наблюдаемая гетерозиготность у этих сильно инбредных видов много меньше.

ном будущем, не могут быть генетически тождественными. То же самое, вообще говоря, справедливо для любых организмов, размножающихся половым путем: никакие два организма, возникшие из разных зигот, не могут быть генетически тождественными.

Метод электрофореза позволил получать количественные оценки степени генетической изменчивости в природных популяциях. Насколько эти оценки заслуживают доверия? Для того чтобы оценка степени генетической изменчивости была правильной, необходимо соблюдать два условия: 1) использовать случайную выборку локусов генома и 2) выявлять все аллели каждого локуса.

Локусы, исследовавшиеся с помощью электрофореза, представляют собой случайную выборку из генома, поскольку в противном случае оценки, полученные на разных выборках, расходились бы. Электрофорез использовали для изучения генов, кодирующих ферменты и другие растворимые белки. Эти гены составляют значительную часть генома, но существуют и другие типы генов, например регуляторные гены и гены, кодирующие нерастворимые белки. Пока неизвестно, являются ли эти гены такими же изменчивыми, как и гены, кодирующие растворимые белки. Поэтому оценки гетерозиготности, полученные электрофоретическим методом, могут быть смещенными относительно истинной гетерозиготности по геному в целом. Однако в настоящее время мы не знаем даже, завышены или занижены такие оценки.

При электрофорезе белки разделяются вследствие их различной подвижности в электрическом поле. Эти различия в подвижности белков