Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
современная генетика т3.doc
Скачиваний:
271
Добавлен:
21.02.2016
Размер:
8.04 Mб
Скачать

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

Приложение 1. Вероятность и статистика 265

считаем частоту p аллеля PGM:

Теоретически ожидаемые частоты и численность генотипов составляют

Генотип

Частота

Численность

PGMl/PGMl

р2 = 0,570

114

PGMl/PGM2

2pq = 0,370

74

РGМ2/РGМг

q2 = 0,060

12

Рассчитывая значение хи-квадрат, как и выше, получаем χ2 = 5,26. Каково число степеней свободы в этом случае? Оно равно единице, а не двум, как могло показаться по аналогии с рассмотренным выше случаем менделевского расщепления. Дело в том, что по исходным данным мы рассчитывали, что частота аллеля ρ равна 0,755. Зная это значение и общий объем выборки, мы можем определить ожидаемые численности двух генотипических классов, если знаем число особей в одном из этих трех классов.

Это позволяет сформулировать еще одно правило (аналогичное приведенному выше) для определения числа степеней свободы: число степеней свободы равно разности между числом классов и числом независимых величин, полученных на основе данных, использованных для расчета ожидаемых значений. В рассматриваемом выше случае менделевского расщепления общее число растений было единственным значением, полученным из исходных данных. Зная это значение и законы Менделя, мы можем рассчитать ожидаемое число растений каждого фенотипического класса. В случае проверки равновесия Харди—Вайнберга мы на основе исходных данных рассчитаем два значения: общее число людей в выборке и частоте аллеля р. Заметим, что величина χ2, равная 5,26, статистически достоверна при 5%-ном уровне значимости и одной степени свободы, но статистически не достоверна для двух степеней свободы. Если бы мы ошибочно предположили, что существуют две степени свободы, то не отвергли бы гипотезу о соответствии частот указанных трех генотипов равновесию Харди—Вайнберга.

Предостережение. Метод хи-квадрат - это приблизительный метод, дающий хорошие результаты, только если общий объем выборки и теоретически ожидаемые численности в каждом классе достаточно велики; если же они малы, то данный метод неэффективен. Практически следует руководствоваться двумя правилами: 1) если имеется только одна степень свободы, то ожидаемые значения численности для каждого класса должны быть не меньше пяти; 2) если число степеней свободы больше единицы, то ожидаемые значения численности в каждом классе должны быть не меньше единицы. Существуют, однако, приемы, которыми можно воспользоваться, когда эти условия не выполняются.

Если число степеней свободы равно единице, а численность одного из классов меньше пяти, то следует применять поправку Йетса. Она состоит в том, что, прежде чем вычислить значения хи-квадрат, каждую из разностей между наблюдаемыми и ожидаемыми значениями приближают к нулю на 0,5 единицы. В табл. П.4 приведен расчет значения

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

266 Приложение 1. Вероятность и статистика

Таблица 4.П.1. Вычисление χ2 с учетом и без учета поправки Йетса для результатов возвратного скрещивания между кроликами-альбиносами (сaсa) и кроликами, гетерозиготными по гену альбинизма +сa)

Последовательность действий

Дикий тип

Альбиносы

Всего

Наблюдаемые значения (Н)

12

4

16

Ожидаемые значения (О)

8

8

16

Н-0

4

-4

0

(Н - О)2

16

16

(Н - О)2

2

2

X2 = 4

С поправкой Йетса

Н-О

3,5

-3,5

0

(Н - О)2

12,25

12,25

(Н - О)2

1,53

1,53

χ2 - 3,06

хи-квадрат для результатов возвратного скрещивания между кроликами-альбиносами (сaa) и кроликами дикого типа, гетерозиготными по гену альбинизма (с +a), без учета и с учетом поправки Йетса. Без учета поправки χ2 = 4, что означает статистическую достоверность при 5%-ном уровне значимости. С учетом поправки Йетса χ2 = 3,06, что означает отсутствие статистической достоверности. Таким образом, мы приходим к заключению, что результаты эксперимента соответствуют ожидаемым.

Если число степеней свободы больше единицы, но имеются классы, в которых ожидаемые значения меньше единицы, то можно объединить эти классы таким образом, чтобы значения во всех новых классах были не меньше единицы. При этом не следует забывать о том, что при определении числа степеней свободы нужно использовать число новых (объединенных) классов. В табл. П. 5 приводятся результаты исследования, в котором определялись хромосомные перестройки в выборке из 50 личинок Drosophila pseudoobscura. Прежде всего мы подсчитываем ча-

Таблица 5.П.1. Вычисление χ2 с объединением и без объединения малочисленных классов при проверке равновесия Харди-Вайнберга

Последовательность действий

AR/AR

AR/СH

CH/CH

AR/TL

CH/TL

TL/TL

Всего

Наблюдаемые значения (Н)

16

22

4

6

Ожидаемые значения (О)

18

18

4,5

6

Н-О

-2

+4

-0,5

0

(Н - О)2

4,00

16,00

0,25

0

(Н - О)2

0,22

0,89

0,06

0

После объединения двух малочисленных классов:

Наблюдаемые значения (Н)

16

22

4

6

Ожидаемые значения (О)

18

18

4,5

6

Н-О

-2

+4

-0,5

0

(Н - О)2

4

16

0,25

0

(Н - О)2

0,22

0,89

0,06

0