Отбор против гетерозигот

Возможны ситуации, в которых гетерозиготы обладают более низкой приспособленностью, чем обе гомозиготы. Примером такого рода могут служить транслокации: гетерозиготы обычно менее приспособлены по сравнению с гомозиготами вследствие более низкой плодовитости. Рассмотрим простейший случай, когда приспособленности гомозигот одинаковы:

Действие отбора на протяжении одного поколения представлено в табл. 24.13.

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

24. Естественный отбор 159

Таблица 24.13. Изменение частот аллелей за одно поколение отбора против гетерозигот
		Генотип
					Всего	Частота a
		АA	Аа	аа
1.	Исходная частота зигот
2.	Приспособленность (w)
3.	Вклад каждого генотипа в следующее поколение
4.	Нормализованная частота
5.	Изменение частоты аллеля

Изменение частот аллелей равно нулю, когда ∆q = 0. Это условие выполняется при ρ = q. (Последнее справедливо лишь при одинаковой приспособленности обеих гомозигот. Если же их приспособленности различны, то различны и равновесные частоты аллелей.) Однако равновесие при этом неустойчиво. В том случае, когда q > ρ, значение ∆q положительно и q возрастает до тех пор, пока аллель А не будет элиминирован из популяции. Если же q < ρ, то значение ∆q отрицательно и частота аллеля а будет продолжать уменьшаться, стремясь к нулю. Таким образом, если популяция вначале не находится точно в состоянии равновесия, она будет все больше удаляться от него до тех пор, пока аллель, частота которого исходно была ниже равновесной, не будет вытеснен из популяции. Если же популяция вначале находится в состоянии неустойчивого равновесия, то случайные отклонения от равновесия в результате дрейфа генов или каких-то других причин приведут к тому, что тот или иной аллель окажется вытесненным из популяции (рис. 24.7).

Рис. 24.7. Изменение частот аллелей при отборе против гетерозигот в случае, когда обе гомозиготы обладают равными приспособленностями. Равновесие (∆q = 0), достигаемое при q = 0,5, неустойчиво: если популяция изначально не находится	в состоянии равновесия, то она в дальнейшем удаляется от него и аллель, частота которого в начальный момент была меньше равновесной, элиминируется из популяции.

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

160 Эволюция генетического материала

Характерные особенности отбора против гетерозигот можно использовать в практических целях при борьбе с вредными насекомыми. Предположим, что некая природная популяция обладает нежелательным для нас свойством; такой популяцией могут быть, например, комары, являющиеся переносчиками возбудителей малярии. Допустим, что в лабораторных условиях мы получили мутантную линию комаров, в которых малярийный плазмодий размножаться не может. Затем в такой линии можно индуцировать транслокацию. Если комаров, гомозиготных по такой транслокации и несущих полезный аллель, выпустить в природную популяцию в достаточно большом числе (с тем, чтобы их частота оказалась выше равновесного значения), то генотип с транслокацией будет автоматически фиксирован, а генотип с вредным аллелем окажется вытесненным в результате действия отбора.

Дополнение 24.3. Общая модель отбора по одному локусу
В основном тексте главы рассмотрены различные типы отбора (против рецессивных аллелей, против доминантных аллелей, при отсутствии доминирования, в пользу гетерозигот и против гетерозигот) Все это - частные случаи более об-
щей модели действия отбора по одному локусу Для нее приспособленности генотипов записываются в следующем виде	Частоты аллелей после отбора и изменения частот аллелей за одно поколение отбора для различных частных слу-
	чаев, представленные в табл 24 4, 24 8, 249, 2410 и 2413, могут быть получены
Действие отбора на протяжении одного поколения представлено в табл 24 14 Частота аллеля А2 после отбора составляет	из этих формул для общего случая подстановкой соответствующих значений приспособленностей (w) Анализируя изменения частоты аллеля ∆q, следует принимать во внимание
	значения трех величин двух в числителе дроби и одной в знаменателе Первый множитель в числителе - это величина pq, которая всегда положительна (или равна нулю) Она мала, когда малы p или q, и сравнительно велика, когда p и q принимают промежуточные значения Поэтому эффективность отбора максимальна при промежуточных значениях частот аллелей Вторым множителем в числителе ∆q служит выражение
	свидетельствующее о том, что знак и величина ∆q являются функцией различий