Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

78 Эволюция генетического материала

Таблица 22.3. Частоты генотипов и аллелей по группам крови системы MN в четырех популяциях человека
	Число обладателей группы крови				Частоты генотипов			Частоты аллелей
Популяция	Всего
Аборигены Австралии	22	216	492	730	0,030	0,296	0,674	0,178 0,822
Индейцы навахо	305	52	4	361	0,845	0,144	0,011	0,917 0,083
Белые США	1787	3039	1303	6129	0,292	0,496	0,213	0,539 0,461
Испанцы	726	1677	697	3100	0,234	0,541	0,225	0,505 0,495

Для того чтобы рассчитать частоты аллелей непосредственно по числу представителей различных генотипических классов, нужно просто подсчитать число аллелей искомого типа, встречающееся в выборке, и поделить его на общее число аллелей данного локуса в выборке. Индивидуумы с генотипом L^M L^M содержат по два аллеля L^M, с генотипом L^M L^N- по одному аллелю L^M и L^N, с генотипом L^N L^N-по два аллеля L^N. Следовательно, общее число аллелей L^M в выборке составляет (22-2)+ 216 = 260. Общее число всех аллелей данного локуса вдвое больше числа людей в выборке, так как каждый индивидуум имеет два аллеля: 2-730=1460. Таким образом, частота аллеля L^M составляет 260/1460 = 0,178. Аналогично рассчитывается частота аллеля L^N : [(2 · 492) + 216]/1460 = 0,822.

Частоты аллелей можно также рассчитать по частотам генотипов, учитывая (как это только что было сделано), что в гомозиготах содержатся по два одинаковых аллеля, а в гетерозиготах-по одному аллелю каждого типа. Таким образом, чтобы получить частоту аллелей каждого типа, нужно к частоте индивидуумов, гомозиготных по данному аллелю, прибавить половину частоты гетерозигот по этому аллелю. Для рассматриваемой выборки частота аллелей L^M, рассчитанная таким путем, составляет 0,030 + 0,296/2 = 0,178; аналогично частота аллеля L^N равна 0,674 + 0,296/2 = 0,822. В табл. 22.3 представлены частоты аллелей и генотипов по локусу, определяющему группы крови системы MN для четырех популяций человека. Бросается в глаза, что различные популяции в этом отношении резко отличаются друг от друга.

Расчет частот генов в случае, когда число аллелей данного локуса больше двух, основан на тех же правилах, что и в случае двух аллелей: гомозиготы несут по два экземпляра каждого аллеля, гетерозиготы - по одному экземпляру аллелей двух разных типов. Например, в некоторых природных популяциях Drosophila willistoni было обнаружено шесть различных генотипов локуса Lap-5 в соотношениях, представленных в табл. 22.4. (Ген Lap-5 кодирует фермент лейцинаминопептидазу; каждый аллель идентифицируется по показателю, характеризующему подвижность соответствующего полипептида при электрофорезе - см. дополнение 22.1.)

Частота каждого генотипа получается при делении числа соответствующих генотипов в выборке на общее число генотипов. Так, частота генотипа 98/98 составляет 2/500 = 0,004. Частоту данного аллеля можно рассчитать по частотам генотипов, складывая частоты гомозигот по данному аллелю с половинами частот гетерозигот разных типов по то-