Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
современная генетика т3.doc
Скачиваний:
271
Добавлен:
21.02.2016
Размер:
8.04 Mб
Скачать

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

23. Элементарные процессы эволюции 131

Рис. 23.9. Эффект основателя в лабо; раторных популяциях Drosophila melanogaster. Графики изображают изменение частоты хромосомной инверсии PP. Время направлено слева направо на графике, показывающем

изменения частоты хромосомной инверсии в 10 больших популяциях, и справа налево на графике для 10 малых популяций. (По П. Dobzhansky, O. Pavlovsky, 1957, Evolution, 11, 311.)

частот генов в популяции, из которой они происходят, что может наложить сильный отпечаток на эволюцию таких изолированных популяций.

Экспериментальная демонстрация эффекта основателя представлена на рис. 23.9. Для создания лабораторных популяций Drosophila pseudoobscura использовали выборки из популяции, в которой определенная последовательность генов, обозначенная символом РР, встречается с частотой 0,5. Были выведены популяции двух типов: для одних («больших») исходные выборки содержали по 5000 особей, а для других («малых»)-по 20 особей. Через 1,5 года (т.е. по прошествии 18 поколений) средняя частота последовательности РР составляла около 0,30 как в больших, так и в малых популяциях, однако разброс значений частот был значительно больше в малых популяциях.

Случайные изменения частот аллелей, подобные тем, которые обусловлены эффектом основателя, возникают и в случае, если популяция в процессе эволюции проходит сквозь «бутылочное горлышко». Когда климатические или какие-то другие условия существования становятся неблагоприятными, численность популяции резко сокращается и возникает опасность полного ее вымирания. В дальнейшем такие популяции могут восстановить свою численность, однако вследствие дрейфа генов в то время, когда популяция проходит через «бутылочное горлышко», в ней существенно изменяются частоты аллелей, и эти изменения сохраняются на протяжении последующих поколений. В условиях существования первобытного общества многие племена неоднократно оказывались на грани полного вымирания. Некоторые из них, несомненно, вымирали, но большинство, пройдя стадию упадка, вероятно, восстанавливали свою численность, иногда с помощью мигрантов из других

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

132 Эволюция генетического материала

Рис. 23.10. Частота аллеля ΙΒ , определяющего группу крови коренного населения в различных районах мира. Аллель IB полностью или почти полностью отсутствует у американских индейцев и аборигенов Австралии, но распространен у жителей Евразии и Африки. Частота аллеля 1В максимальна на севере Индии, в Монголии, Центральной Азии и у некоторых малых народностей Сибири.

племен. Различия между популяциями человека в частотах аллелей, определяющих группы крови системы АВО, могли возникнуть, по крайней мере отчасти, в результате эффектов основателя и «бутылочного горлышка» (рис. 23.10).

Сравнительно недавним примером действия эффекта основателя в человеческой популяции может служить секта баптистов в Пенсильвании. Эта секта была основана 27 семьями, эмигрировавшими из Германии в середине XVIII в. С тех пор они жили маленьким замкнутым сообществом, почти не заключая браков с окружающим населением. Эффект дрейфа генов может быть прослежен у них на нескольких локусах. Частота группы крови А (генотипы 1A1A и 1А i) составляет 40-50% среди населения Германии и у американцев немецкого происхождения; у сектантов же она достигает 60%, причем аллель 1В близок к полному исчезновению (его частота равна 2,5%). Частота аллеля M в локусе, определяющем группы крови системы MN у немцев и американцев немецкого происхождения, составляет 54%, а у баптистов-65%.

Литература

Adams J., Ward R. H. (1973). Admixture studies and the detection of selection, Science, 180, 1137-1143. Bodmer W.F., Cavalli-Sforza LL, 1976. Genetics, Evolution, and Man, W. H. Freeman, San Francisco. Buri P. (1956). Gene frequency in small populations of mutant Drosophila, Evolution, 10, 367-402.

Crow J. F., Kimura M., 1970. An Introduction to Population Genetics Theory, Harper and Row, New York. Dobzhansky Th., Pavlovsky 0. (1953). An Experimental study of interaction between genetic drift and natural selection, Evolution, 7, 198-210. Glass H.B., Li C.C. (1953). The dynamics of racial intermixture: an analysis based on the