Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

19Q Эволюция генетического материала

Рис. 25.14. Изменение частоты хромосомной последовательности ST в лабораторной популяции Drosophila pseudoobscura. В популяции присутствуют две последовательности генов, ST и CH. Частота ST постепен-	но повышается от начального значения 12% до равновесной частоты, равной примерно 70%. Соответственно частота последовательности СН снижается от 88% до равновесной частоты около 30%.

Эти результаты свидетельствуют, что превосходство гетерозигот вносит свой вклад в поддержание хромосомного полиморфизма. В других лабораторных экспериментах было показано, что приспособленности обоих гомозиготных генотипов зависят от температуры и плотности популяции; именно этим можно объяснить наблюдаемые в природе колебания частоты перестроек.

Сатайя Пракаш и Ричард Левонтин получили прямые данные в пользу того, что у D. pseudoobscura хромосомные инверсии различаются По содержащимся в них аллелям. С помощью гель-электрофореза были исследованы два локуса Pt-10 и α-Amy, кодирующие два белка. Было обнаружено, что для различных хромосомных перестроек характерны абсолютно разные частоты аллелей (табл. 25.8).

Таблица 25.8. Частоты аллелей двух локусов в четырех последовательностях генов Drosophila pseudoobscura. Локус Pt = 10 кодирует личиночный белок, а локус а- Ату -фермент α-амилазу. Последовательность генов Пайкс-Пик эволюционно тесно связана с последовательностью Стандарт, а последовательность Санта-Крус-с последовательностью Три-Лайн. (По S. Prakash, R. С. Lewontin, 1968, Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 59, 398.)
	Частоты аллелей в локусах
Последовательность генов	Pt-10		α-Ату
	104	106	84	100
Стандарт	1,00	0,00	0,15	0,85
Пайкс-Пик	1,00	0,00	0,00	1,00
Санта-Крус	0,00	1,00	1,00	0,00
Три-Лайн	<0,01	>0,99	>0,90	0,05

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

25. Инбридинг, коадаптация и дифференциация 191

Инверсионный полиморфизм наблюдается в природных популяциях комаров, мошек, звонцов и других представителей отряда двукрылых. В настоящее время еще не ясно, насколько широко такой полиморфизм распространен в популяциях других организмов, менее удобных для детальных исследований структуры хромосом; однако существование гетерозигот по инверсиям известно у многих животных, например у кузнечиков и некоторых растений.

Географическая дифференциация

Окружающая среда бесконечно изменчива. Погодные условия, многие физические и химические факторы, характер пищи, а также особенности конкурентов, паразитов и хищников могут в большей или меньшей степени изменяться во времени и в пространстве. Естественный отбор способствует адаптации к местным условиям, и это приводит к генетической дифференциации между географически разделенными популяциями.

Приспособительный характер локальной дифференциации отчетливо обнаруживается в экспериментах с лапчаткой Potentilla glandulosa (см. рис. 22.16). Растения, собранные на разных высотах, генетически различны; в одних и тех же условиях они имеют неодинаковый габитус. Более того, эти генетические различия адаптивны; растения лучше всего растут в условиях, наиболее близких к условиям их естественного произрастания.

В табл. 25.9 представлены результаты экспериментов с двумя популяциями Drosophüa serrata, одна из которых происходила из умеренного пояса (окрестности Сиднея, Австралии, 34° ю.ш.), а другая - из тропиков (Попондетта, Новая Гвинея, 9° ю.ш.). Популяции культивировали примерно в течение одного года (18 поколений) при двух разных температурах. При температуре 19°С, т. е. при значительно более низкой температуре, чем в тропиках, мухи из Сиднея чувствовали себя лучше и численность их популяции поддерживалась на более высоком уровне по сравнению с популяцией мух из Попондетты. При температуре 25°С, обычной в тропиках, эти различия исчезали (см. также табл. 22.1 и рис. 22.2).

Различия в пигментации кожи, наблюдающиеся в популяциях человека, - это, вероятно, результат возникшего в прошлом приспособления

Таблица 25.9. Число мух Drosophüa serrata в лабораторных популяциях, содержавшихся в камерах одинакового размера и при одинаковом количестве пищи, но при разной температуре. Мухи были взяты из двух местностей. Приведены средние значения и стандартные ошибки по результатам эксперимента, продолжавшегося на протяжении 18 поколений. (По F. J. Ayala, 1965, Genetics, 51, 527.)
	Численность популяции при температуре
Местность
	19°С	25°С
Сидней, Австралия	1803 ± 87	1782 ±76
Попондетта, Новая Гвинея	1580 ±52	1828 ± 90