Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

24. Естественный отбор 155

Рис. 24.4. Изменение частот аллелей при отборе в пользу гетерозигот. Кривая представляет собой график уравнения ∆q = pq (sp — tq)/(1 — sp² — tq²) с равновесной частотой q = s/(s + t) = 0,3. Изменения q положительны при q < 0,3 и отрицательны при q > 0,3.

Соответственно равновесная частота аллеля А равна

Эти равновесные частоты отвечают устойчивому равновесию, потому что отбор изменяет частоты аллелей до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие. Если ρ больше своего равновесного значения, т. е. ρ > > t/(s + t), то и величина ∆q положительна. Следовательно, значение q будет увеличиваться (а р - уменьшаться), пока не установится равенство sp = tq. С другой стороны, если p < t/(s + t), то sp < tq и величина ∆q отрицательна, вследствие чего значение q будет уменьшаться, пока не будут достигнуты равновесные частоты аллелей (рис. 24.4).

Равновесные частоты при сверхдоминировании определяются относительными значениями двух коэффициентов отбора. Абсолютные значения коэффициентов отбора не играют роли. Например, равновесная частота q = 0,25 достигается как при коэффициентах отбора s = 0,1 и ί = = 0,3, так и при значениях s = 0,02 и t = 0,06. Из этого следует, что, зная равновесные частоты аллелей, мы можем рассчитать лишь отношение коэффициентов отбора, но не абсолютные их значения.

Предельным случаем гетерозиса можно считать системы сбалансированных леталей, например систему Curly—Plum (Су—Рт) у Drosophila melanogaster (дополнение 21.1) и velans-gaudens у Oenothera lamarckiana (рис. 21.20). В этих случаях s = t=l и p = q = 0,5.

Хорошо известным примером сверхдоминирования в популяции человека служит серповидноклеточная анемия - болезнь, широко распространенная в некоторых странах Африки и Азии. Анемия возникает в результате того, что в организмах, гомозиготных по аллелю Нb^S , вырабатывается гемоглобин, отличный от нормального, обусловленного присутствием в генотипе аллеля Нb^A. Большая часть людей с генотипом Нb^S Нb^S погибает до достижения половозрелости, так что приспособленность этого генотипа лишь немногим отличается от нуля. Несмотря на это, частота аллеля Hb^S достигает в ряде районов земного шара довольно высоких значений, причем именно в тех районах, в которых распространена определенная форма малярии, вызываемая паразитом Plasmodium falciparum (рис. 24.5 и 24.6).

Причина, по которой частота аллеля Нb^S поддерживается на довольно высоком уровне в тех районах, где распространена малярия, состоит

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

156 Эволюция генетического материала

Рис. 24.5. Распространение злокачественной малярии, вызываемой паразитом Plasmodium falciparum, в Старом Свете.

в том, что гетерозиготы Hb^AHb^S более устойчивы к малярии, чем нормальные гомозиготы Нb^A Нb^A . В районах распространения малярии указанной формы гетерозиготы обладают селективным преимуществом по сравнению с обеими гомозиготами, у которых смертность от анемии (гомозиготы Hb^SHb^S), или от малярии (гомозиготы Нb^АНb^A) выше, чем у гетерозигот.

Из 12 387 обследованных в Нигерии взрослых людей 29 обладали генотипом Hb^sHb^s, 2993 - генотипом Hb^AHb^s и 9365 - генотипом Нb^АНb^А. Приспособленности всех трех генотипов, приведенные в табл. 24.11, рассчитаны почти по той же методике, которая была использована в табл. 24.1. Сначала, исходя из наблюдаемых частот генотипов, оценивают частоты аллелей: частота аллеля Hb^s равна q = 0,1232. Если предположить, что частоты аллелей этого локуса равновесны, то частоты зигот вычисляют в соответствии с законом Харди—Вайнберга по формулам p², 2pq и q². В том случае, когда отбор действует только на половозрелые организмы, отношение реально наблюдаемых частот генотипов к теоретически ожидаемым позволяет оценить относительные жизнеспособности генотипов (четвертая строка таблицы). Эти значения следует поделить на жизнеспособность наиболее приспособленного генотипа (в данном случае она равна 1,12), чтобы получить относительные приспособленности генотипов (пятая строка таблицы).

С помощью полученных ранее формул мы можем оценить равновесные частоты аллелей. Коэффициент отбора против гомозигот Нb^АНb^А равен s =1-0,88 = 0,12, а против гомозигот Hb^sHb^s t =1— 0,13 = 0,87. Теоретически ожидаемая частота аллеля Нb равна