Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

24. Естественный отбор 145

Таблица 24.6. Относительные приспособленности светлой и темной форм бабочки Biston betularia в окрестностях Бирмингема (Англия)
	Темная	Светлая
Генотип	DD и Dd	dd
Число выпущенных бабочек (а)	154	64
Число повторно отловленных ба-	82	16
бочек (Ь)
Выживаемость (b/а)	0,53	0,25
Относительная приспособленность (W)	0,53/0,53 = 1	0,25/0,53 = 0,47

рецессивному аллелю (dd), а темные бабочки - либо гетерозиготны (Dd), либо гомозиготны по доминантному аллелю (DD).

Вытеснение в промышленных районах светлой разновидности В. betularia темной происходило благодаря избирательному истреблению бабочек птицами: на почерневшей от копоти коре деревьев светлые бабочки становятся хорошо заметными, тогда как темные оказываются хорошо замаскированными. Кэттлуэлл метил бабочек светлой и темной разновидностей, а затем повторно отлавливал их неподалеку от Бирмингема, в районе с очень развитой промышленностью. Доля повторно отловленных бабочек темной разновидности составляла 53%, а светлой - 25%. Поскольку плодовитости обеих форм примерно одинаковы, можно предположить, что их относительные приспособленности определяются исключительно различиями в выживаемости, обусловленными их неодинаковой уязвимостью для насекомоядных птиц (табл. 24.6). Приспособленности можно оценить с помощью метода, в основном совпадающего с представленным в табл. 24.1, за исключением того, что доминантные гомозиготы и гетерозиготы рассматриваются совместно, так как они фенотипически неразличимы.

Предположим теперь, что в какой-то момент частота аллеля а равна q = 0,50 (т. е. частота гомозигот dd составляет 0,25). Используя значения приспособленности, полученные в табл. 24.6, мы можем рассчитать коэффициент отбора против рецессивных гомозигот (т. е. светлой разновидности): s=l—w = l — 0,47 = 0,53. Воспользовавшись формулами, приведенными в табл. 24.4, мы можем определить изменение частоты аллелей, происходящее за одно поколение в результате отбора. Частота аллеля d равна

Мы можем проверить правильность произведенных расчетов, сложив полученные величины: 0,424 + 0,076 = 0,50, исходная частота аллеля d. Заметим, что частота рецессивных гомозигот dd в следующем поколении равна q² = 0,424² = 0,180. Эта величина не совпадает с частотой зи-

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

146 Эволюция генетического материала

Таблица 24.7. Относительные приспособленности светлой и темной форм бабочек Biston betularia в Дорсете (Англия)
	Темная	Светлая
Генотип	DD и Dd	dd
Число выпущенных бабочек (a)	406	393
Число повторно отловленных бабочек (b)	19	54
Выживаемость (b/а)	0,047	0,137
Относительная приспособленность (w)	0,047/0,137 = 0,343	0,137/0,137= 1

гот, производимых особями с генотипом dd. Частота этих зигот определяется по формуле, приведенной в четвертой строке табл. 24.4: q²(1 — — s)/(l — sq²), и в данном случае равна 0,135. Рецессивные гомозиготы появляются не только в потомстве от скрещивания рецессивных гомозигот, но и в потомстве от скрещивания гетерозигот между собой и с рецессивными гомозиготами. С другой стороны, не все потомство рецессивных гомозигот представляет собой рецессивные гомозиготы: в результате скрещиваний с доминантными гомозиготами или гетерозиготами в потомстве возникают гетерозиготы.

Пример бабочки Biston betularia служит иллюстрацией важного положения, относящегося к действию естественного отбора: приспособленность генотипа может быть различна в зависимости от окружающих условий. В районах, не затронутых промышленным загрязнением, светло-серые бабочки обладают преимуществом перед темными, поскольку на коре деревьев, покрытой лишайниками, они совершенно незаметны для птиц. Когда светлых и темных бабочек выпускали на волю, а затем повторно отлавливали в чистой сельской местности в Дорсети, среди этих вторично отловленных бабочек доля светлых была выше, чем темных. Соответствующие данные и расчет приспособленностей по этим данным приведены в табл. 24.7. Различия в относительных приспособленностях этих двух форм в загрязненном и незагрязненном районах производят сильное впечатление. Отношение приспособленности светлых бабочек к приспособленности темных составляет 0,47:1 в Бирмингеме и 1:0,34 в Дорсете.