Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

224 Эволюция генетического материала

Рис. 26.9. Две теоретически допустимые филогении человека, макака-резуса и лошади. Числа аминокислотных и нуклеотидных (в скобках) замен, которые должны были произойти в каждой ветви эволюции, чтобы в последовательности цитохрома с возникли существующие различия, указывают на то, что эти гипотетические филогении вряд ли отвечают действительности.

требуются по меньшей мере две нуклеотидные замены (в первом и втором положениях кодона). Минимальные значения числа нуклеотидных замен, необходимых для того, чтобы обеспечить различия в аминокислотном составе молекул цитохрома с человека, макака-резуса и лошади, представлены в табл. 26.6 (ниже диагонали).

Предположим теперь, что нам ничего неизвестно о филогениях человека, макака-резуса и лошади. Данные, приведенные в табл. 26.6, свидетельствуют о том, что конфигурация филогенетического древа, изображенная на рис. 26.8, наиболее вероятна. Эволюция в целом - это процесс постепенного накопления изменений. Таким образом, виды, генетически более сходные между собой, как правило, имеют общего предка в менее отдаленном прошлом, чем генетически более различающиеся виды. На рис. 26.9 изображены два теоретически возможных варианта филогении человека, макака-резуса и лошади; указаны также минимальные числа нуклеотидных замен, необходимых для образования каждой ветви. Ясно, что оба этих варианта крайне маловероятны, даже если судить о филогениях, лишь исходя из информации об аминокислотных последовательностях молекул цитохрома с.

В табл. 26.7 приведены значения минимального числа нуклеотидных замен, которыми можно объяснить различия между аминокислотными последовательностями в молекулах цитохрома с у 20 различных организмов. На рис. 26.7 изображено филогенетическое древо для этих организмов, построенное на основе данных, представленных в табл. 26.7. Для каждой ветви древа указано минимально необходимое число нуклеотидных замен. В большинстве случаев это дробные числа. Ясно, что в действительности число нуклеотидных замен всегда целое. Однако на рис. 26.7 указаны числа, наилучшим образом согласующиеся с цифрами, приведенными в табл. 26.7.

Филогенетические отношения, изображенные на рис. 26.10, в целом очень хорошо соответствуют филогениям, построенным на основе палеонтологических и других источников. Однако существуют и несовпадения. Например, на схеме, представленной на рис. 26.10, куры состоят с пингвинами в более тесном родстве, чем с утками и голубями, а ветвь

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

26. Видообразование и макроэволюция 225

Таблица 26.7. Минимальные значения числа нуклеотидных замен в генах, кодирующих цитохромы с у 20 организмов. (По W.M. Fitch, E. Margoliash, 1967, Science, 155, 279.)
Организм	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15	16	17	18	19	20
1. Человек		1	13	17^1)	16	13	12	12	17	16	18	18	19	20	31	33	36	63	56	66
2. Макак-резус	—	—	12	16^1^)	15	12	11	13	16	15	17	17	18	21	32	32	35	62	57	65
3. Собака	—	—	—	10	8	4	6	7	12	12	14	14	13	30	29	24	28	64	61	66
4. Лошадь	—	—	—	—	1	5	11	11	16	16	16	17	16	32	27	24	33	64	60	68
5. Осел	—	—	—	—	—	4	10	12	15	15	15	16	15	31	26	25	32	64	59	67
6. Свинья	—	—	—	—	—	—	6	7	13	13	13	14	13	30	25	26	31	64	59	67
7. Кролик	—	—	—	—	—	—	—	7	10	8	11	11	11	25	26	23	29	62	59	67
8. Кенгуру	—	—	—	—	—	—	—	—	14	14	15	13	14	30	27	26	31	66	58	68
9. Утка	—	—	—	—	—	—	—	—	—	3	3	3	7	24	26	25	29	61	62	66
10. Голубь	—	—	—	—	—	—	—	—	—	—	4	4	8	24	27	26	30	59	62	66
11. Курица												2	8	28	26	26	31	61	62	66
12. Пингвин													8	28	27	28	30	62	61	65
13. Черепаха														30	27	30	33	65	64	67
14. Гремучая змея	—														38	40	41	61	61	69
15. Тунец																34	41	72	66	69
16. Муха																	16	58	63	65
17. Бабочка																		59	60	61
18. Нейроспора																			57	61
19. Saccharomyces																				41
20. Candida
^11 Указанные здесь различия между лошадью, с одной стороны, и человеком и макаком-резусом - с другой (16 и 17), больше различий, приведенных в табл. 26.6 (15 и 14). Две дополнительные замены нуклеотидов необходимы, чтобы включить все перечисленные в этой таблице виды в единое филогенетическое древо. Сравнение с другими видами показывает, что в предковой линии произошла нуклеотидная замена, затем компенсированная реципрокной заменой.

эволюционного древа, на концах которой находятся человек и обезьяна, отошла от ствола млекопитающих еще до того, как произошло разделение на плацентарных и сумчатых. Несмотря на эти ошибки, можно лишь удивляться, Что изучение одного-единственного белка позволяет так хорошо восстановить филогенетические отношения между такими разными организмами, как те, которые представлены на рис. 26.10. Изучение аминокислотных последовательностей белков очень много дает для понимания эволюции.

Реконструкция филогении и оценка генетических различий по аминокислотным последовательностям белков основаны на предположении, что гены, кодирующие определенные белки, гомологичны, т.е. происходят от общего предка. Существует два типа гомологии между генами: ортологические и паралогические. Ортологичные гены происходят от предкового гена, содержащегося в генотипе вида, из которого образовались сравниваемые виды. Эволюция ортологичных генов отражает, следовательно, эволюцию видов, в генофонде которых они присутствуют. Молекулы цитохрома с у 20 организмов, представленных в табл. 26.7, ортологичны, поскольку все они происходят от одного предкового гена, содержавшегося в генотипе вида, являющегося предком всех 20 сравниваемых организмов.