Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

23. Элементарные процессы эволюции 113

Рис. 23.1. Геометрическое представление взаимосвязи между частотами аллелей и частотами генотипов в соответствии с законом Харди — Вайнберга.

Теперь мы можем доказать справедливость трех утверждений, содержащихся в законе Харди—Вайнберга:

1. Частоты аллелей не изменяются от поколения к поколению. Это можно легко показать. Частота аллеля А в потомстве в соответствии с табл. 23.2 равна сумме частоты генотипа АА и половины частоты генотипа Аа, т. е. равна р² + pq = p (p + q) = p (поскольку

P + 4=l)·

2. Равновесные частоты генотипов задаются возведением в квадрат суммы частот аллелей и не изменяются от поколения к поколению. Так как частоты аллелей у потомства остаются такими же (р и q), какими были у родителей, то и частоты генотипов в следующем поколении также остаются неизменными и равными p², 2pq и q².

3. Равновесные частоты генотипов достигаются за одно поколение. Заметим, что в табл. 23.2 ничего не говорится о частотах генотипов в родительском поколении. Какими бы они ни были, частоты генотипов потомков будут p², 2pq и q², если частоты аллелей одинаковы у самцов и самок и равны р и q.

В табл. 23.3 данные о распределении белого населения США по группам крови системы MN использованы в качестве примера соотношения Харди—Вайнберга. Зная из табл. 22.3 число лиц с различными группами крови, мы можем рассчитать число аллелей. Частота аллеля

Таблица 23.3. Равновесие Харди — Вайнберга для трех генотипов, определяющих группы крови системы MN y белого населения США
	Частоты аллелей у женщин
Частота аллелей
у мужчин	0,5395 (L^M)	0,4605 (L^N)
0,5395 (L^M)	0,2911 (L^ML^M)	0,2484 (L^ML^N)
0,4605 (L^N)	0,2484 (L^ML^N)	0,2121 (L^NL^N)

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

114 Эволюция генетического материала

Таблица 23.4. Равновесие Харди — Вайнберга для трех аллелей
	Частоты гамет у самок
Частоты гамет у самцов
	p(A1)	q(А2)	r (A3)
p (А1 )	р^2(A1A1)	pq(A1A2)	рr(А1А3)
q(A2)	pq(A1A2)	q^2(A2A2)	qr(A2A3)
r(А3)	pr(AlA3)	qr(A2A3)	r^2(A3A3)

L^M равна сумме удвоенного числа индивидуумов с генотипом L^M L^M и числа индивидуумов с генотипом L^M L^N, деленной на общее число аллелей в выборке (т.е. на удвоенное число обследованных лиц). Таким образом, частота аллеля L^M равна (1787·2) +3039)/(2·6129) = 0,5395. Точно так же можно рассчитать частоту аллеля L^N ; она равна 0,4605. Тогда отношение теоретически ожидаемых равновесных частот генотипов, рассчитанное в соответствии с законом Харди—Вайнберга, составляет 0,2911 L^ML^M:0,4968 L^M L^N : 0,2121 L^N L^N, что очень близко к реальному отношению генотипических частот, наблюдаемых в популяции (0,292:0,496:0,213).

Только что приведенный способ рассуждения в отношении двух аллелей можно применить для демонстрации справедливости закона Харди—Вайнберга для любого числа аллелей. В табл. 23.4 показаны равновесные частоты генотипов для локуса с тремя аллелями, представленными в популяции с частотами p, q и r, так что p + q + r = 1. На рис. 23.2 изображена геометрическая интерпретация этого случая на примере групп крови системы АВО, определяемых одним локусом с тремя аллелями.

Рис. 23.2. Геометрическое представление взаимосвязи между частотами аллелей и частотами генотипов для генов, определяющих системы групп крови АВО.