Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

242 Эволюция генетического материала

Эволюция размеров генома

В процессе эволюции изменяются не только нуклеотидные последовательности, но и общее количество ДНК. Первые организмы, от которых произошли все ДНК-содержащие живые существа, вероятно, имели всего лишь несколько генов. В настоящее время наблюдается значительная изменчивость между видами в отношении количества ДНК, присутствующего в одной клетке. Все организмы по этому признаку можно разбить на четыре больших класса (рис. 26.20 и 26.21). Наименьшее количество ДНК обнаружено у некоторых вирусов (около 10⁴ пар нуклеотидов на одну вирусную частицу). В бактериальных клетках содержится в среднем по 4·10⁶ пары нуклеотидов, в грибах - в десять раз больше, т. е. примерно 4·10⁷ пары нуклеотидов на одну клетку. У большинства животных и многих растений на одну клетку приходится в среднем по 2 · 10⁹ пары нуклеотидов. У значительной части покрытосеменных и голосеменных растений количество ДНК достигает 10¹⁰ и более нуклеотидных пар на одну клетку. Среди животных максимальное количество ДНК содержат саламандры и некоторые древнейшие рыбы - около 10¹⁰ нуклеотидных пар в клетке.

Постепенное увеличение количества ДНК в клетке происходило в процессе эволюции всех организмов, начиная с бактерий и кончая грибами, растениями и животными. Более сложным организмам, вероятно, требуется большее количество ДНК по сравнению с тем, которым довольствуются бактерии или плесени, однако, похоже, что не существует однозначного соответствия между содержанием ДНК в организме и сложностью его организации. Например, у некоторых саламандр и цветковых растений в клетках содержится в 10 раз больше ДНК, чем у млекопитающих или птиц, хотя по сложности своей организации первые вряд ли во столько же раз превосходят последних.

Рис. 26.20. Классификация организмов в соответствии с количеством ДНК, содержащимся в их клетках. Количество ДНК указано в весовых единицах (1 пг = 10^–^12 г) и в числе нуклеотидных пар. У большинства организмов в пределах каждой группы соответствующие значения обычно различают-	ся не более чем в десять раз. Количество ДНК в клетках растений и животных может более чем в 100000 раз превышать количество ДНК в клетках бактерий. (По R. Hinegardпеr. In: Molecular Evolution, ed. by F. J. Ayala, Sinauer, Sunderland, Mass., 1976, p. 179.)

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

26. Видообразование и макроэволюция 243

Рис. 26.21. Изменчивость величины генома в некоторых группах животных. (По R.J. Britten, E.H.Davidson, 1971, Quart. Rev. Biol, 46, 111.)

Каким образом в ходе эволюции увеличивалось количество ДНК в ядрах клеток? Один из процессов, ответственных за такое увеличение, - это полиплоидия: когда в клетке удваивается число хромосом, удваивается также и количество ДНК. К организмам с очень большим содержанием ДНК в клетке относятся некоторые полиплоидные сосу-

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

244 Эволюция генетического материала

Рис. 26.22. Распределение количества ДНК на клетку в некоторых группах млекопитающих, рыб и земноводных. Распределения во всех случаях довольно гладкие и одновершинные. Это означает, что эволюционные изменения были многочисленными и небольшими. (По К. Bachmann, О. В. Goin, C.J. Goin. In: Evolution of Genetic Systems, ed. by H. H. Smith, Brookhaven Symp. Biol., 23, 419, 1972.)

Рис. 26.23. Распределение количества ДНК на клетку для 19 видов жаб рода Bufo. Форма распределения говорит о том, что изменения количества ДНК внутри генов происходили скорее за счет мелких добавок и потерь, а не в результате полиплоидии,	так как в последнем случае характер распределения отражал бы кратные изменения количества ДНК. (По К. Bachmann, O.B. Goin, C.J. Goin. In: Evolution of Genetic Systems, ed. by H.H. Smith, Brookhaven Symp. Biol., 23, 419, 1972.)