Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

226 Эволюция генетического материала

Рис. 26.10. Филогения 20 видов, построенная на основе различий в аминокислотных последовательностях цитохрома с. Эта филогения хорошо согласуется с эволюционными отношениями между указанными видами, известными из палеонтологических и других источников. Числа обозначают минимально необходимое число нуклеотидных замен в каждой ветви филогении. Хотя дробные числа нуклеотидных замен не имеют смысла, они лучше всего отвечают данным, приведенным в табл. 26.7. (По W.M. Fitch, E. Margoliash, 1967, Science, 155, 279.)

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

26. Видообразование и макроэволюция 227

Паралогичные гены-это потомки дуплицированного предкового гена. Паралогичные гены, следовательно, эволюционируют в пределах одного и того же вида (а также параллельно у различных видов). Гены, кодирующие α-, β-, γ-, и δ-, ε-, ζ-цепи гемоглобина у человека, паралогичны. Эволюция паралогичных генов отражает изменения, накопившиеся с момента дупликации предкового гена. Гомологии между паралогичными генами позволяют построить филогении генов, т.е. проследить эволюционную историю дуплицированных генов в одной ветви филогенетического древа организмов. На рис. 21.13 изображена филогения дупликаций гена, давшего начало генам миоглобина и гемоглобина современного человека.

Молекулы цитохрома с эволюционировали очень медленно. У таких разных организмов, как человек, тутовый шелкопряд и нейроспора, значительная доля аминокислот в молекулах этого белка совпадает. Эво-

Рис. 26.11. Скорости молекулярной эволюции различных белков. (По R. E. Dickerson, 1971, J. Mol. Evol., 1, 26.)

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

228 Эволюция генетического материала

Рис. 26.12. Филогения некоторых приматов, основанная на данных о различиях аминокислотных последовательностей 115 аминокислот карбоангидразы 1. Указаны числа нуклеотидных замен, происходивших	в соответствующих ветвях эволюционного древа. (По R.E. Tashian-et al In: Molecular Antropology, ed. by M. Goodman and R. E. Tashian, Plenum Press, New York, 1976, p. 301.)

люционный консерватизм цитохрома с позволяет использовать его для анализа генетических различий между организмами, находящимися лишь в отдаленном родстве. Однако в силу того же эволюционного консерватизма цитохром с оказывается бесполезным при исследовании эволюционных изменений у близкородственных организмов, так как у них молекулы цитохрома с полностью или почти полностью идентичны. Например, у человека и шимпанзе первичная структура цитохрома с совершенно одинакова, хотя пути их эволюции разошлись 10-15 млн. лет назад. Цитохромы с человека и макака-резуса различаются только по одной аминокислоте, хотя общий предок этих организмов существовал 40-50 млн. лет назад.

Для разных белков характерны различные скорости эволюции. При анализе филогенетических различий между близкородственными организмами можно использовать аминокислотные последовательности быстро эволюционирующих белков, таких, как фибринопептиды млекопитающих (рис. 26.11). Карбоангидразы - это быстро эволюционирующие белки, играющие важную физиологическую роль при обратимой гидратации СО₂, а также в некоторых секреторных процессах. На рис. 26.12 изображено филогенетическое древо некоторых приматов, построенное на основе данных об аминокислотной последовательности карбоангидразы I с указанием минимально необходимого числа нуклеотидных замен в каждой ветви древа. Генетические изменения, происходящие в ходе эволюции близкородственных видов, можно изучать также с помощью других методов, таких, как гибридизация ДНК, электрофорез в гелях и иммунологические методы.