Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

25. Инбридинг, коадаптация и дифференциация 183

Дополнение 25.1. Случайное скрещивание пpи различии по двум локусам
В гл. 23 было показано, что равновесные частоты генотипов в любом аутосомном локусе достигаются за одно поколение случайного скрещивания. Однако, когда одновременно рассматриваются два локуса, это уже не так. Если частота рекомбинации между двумя локусами равна с, то значение неравновесности по сцеплению d убывает на величину cd в каждом поколении случайного скрещивания (при отсутствии отбора). Таким образом, если в исходном поколении неравновесность по сцеплению равна d0 , то в следующем поколении	При наличии двух несцепленных локусов с = 0,5 и значение неравновесности по сцеплению в каждом поколении случайного скрещивания уменьшается вдвое. Когда с < 0,5, приближение к равновесию происходит медленнее. Например, если частота рекомбинаций равна 0,1, значение d в каждом последующем поколении будет составлять 90% его значения в предыдущем поколении. Процесс приближения к состоянию равновесия при случайном скрещивании и различных значениях с графически изображен на рис. 25.10.
d1 = (1- c) d0.

Рис. 25.10. Уменьшение неравновесности по сцеплению (d) в ряду поколений для различных уровней сцепления (частота рекомбинаций с - от 0,05 до 0,50). Значение d после t поколений случайного скрещивания задается формулой d_t = (1 - с)^td₀.

формы сайтов встречаются не одинаково часто, то и теоретически ожидаемые частоты различных вариантов гаплотипа должны быть различны. Если принять во внимание, что повсеместно полиморфными являются девять сайтов, то число возможных гаплотипов составляет 2⁹ = 512. В действительности большинство теоретически возможных гаплотипов никогда не встречалось. Широко распространены лишь девять гаплотипов, причем частота каждого из них много больше, чем того следовало ожидать, исходя из предположения о случайных комбинациях различных вариантов сайтов. Дело обстоит следующим образом. Последовательность в целом можно рассматривать как состоящую из двух частей: 5', включающей гены ε, ^Gγ, ^Aγ и ψβ1 с их фланкирующими после-

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

184 Эволюция генетического материала

Рис. 25.11. В популяциях человека широко представлены 9 гаплотипов семейства ß-глобинов. Можно выделить два больших сегмента в последовательности: 5'-участок включает гены ε, ^Gγ, ^Αγ и ψβ; З'-участок состоит из гена β и фланкирующей последовательности длиной 18 т. п. н. Три распространенных типа последовательности 5'-участка обозначены цифрами 1, 2 и 3; распространенные	типы последовательности З'-участка обозначены буквами А, В и С. Сочетание различных «цифр» и «букв» случайно: между двумя участками последовательности расположена «горячая точка» рекомбинаций. (По H.H. Kazazian et. al. In: Evolution of Genes and Proteins, ed. by M. Nei and R. K. Koehn, Sinauer, Sunderland, Mass., 1983, p. 141.)

довательностями, и 3', включающей ß-ген и фланкирующую последовательность длиной 18 т. п.н. на 3'-конце. Ген δ расположен в промежуточном участке, и в нем полиморфных сайтов нет. Каждая из двух описанных частей последовательности представлена всего лишь в трех сравнительно широко распространенных вариантах, хотя теоретически

Таблица 25.6. Гены семейства ß-глобинов человека. Наблюдаемые и теоретически ожидаемые частоты девяти распространенных гаплотипов. Любой гаплотип включает две составные части: 5' и 3', каждая из которых представлена тремя широко распространенными типами последовательности. Теоретически ожидаемые частоты гаплотипов (в скобках) вычислялись в предположении, что различные 3'- и 5'-последовательности сочетаются случайно
	Частота 5'-последовательностей
Частота 3'-последовательностей	1	2	3
	0,66	0,16	0,12
А 0,50	0,35 (0,33)	0,09 (0,08)	0,06 (0,06)
В 0,28	0,19 (0,18)	0,05 (0,04)	0,02 (0,03)
С 0,16	0,12 (0,11)	0,02 (0,03)	0,02 (0,02)