Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

26 Эволюция генетического материала

сильно варьировало: от одной до 107. Напротив, все пробы, взятые из большой культуры, дали примерно по одинаковому числу фагоустойчивых колоний (в среднем 16,7).

Если бы Т1^R-колонии возникали в результате действия фага Т1 на чувствительные клетки (то есть каждая клетка обладала некоторой малой вероятностью превратиться под действием фага Т1 в Т1^R-клетку), то все чашки должны были бы содержать одинаковое число Т1^R-колоний. Оказалось, однако, что количество устойчивых колоний сильно зависит от объема, в котором культивировались клетки, а это свидетельствует о том, что клетки T1^R возникли до посева на чашки и, следовательно, независимо от действия на них фага Т1.

Вывод, к которому пришли Луриа и Дельбрюк, состоял в том, что Т1^к-клетки возникли спонтанно в отсутствие селективного фактора (фага Т1). Этот вывод основывался на статистических аргументах-большей изменчивости числа T1^R колоний среди чашек, засеянных клетками из малых пробирок, по сравнению с теми, на которые высевали пробы большой пробирки. Прямое доказательство спонтанной природы Т1^R-клеток были получены Джошуа Ледерберг и Эстер Ледерберг в 1952 г. (см. рис. 8.1). Около 10⁷ клеток чувствительного к фагу Т1 штамма E. coli высевали на чашку с питательной средой и культивировали в течение нескольких часов до появления бактериальных колоний. Эти колонии перепечатывали на бархат, а с него на 3 чашки, предварительно засеянные фагом Т1 (рис. 20.15). Тот факт, что Т1^R-колонии появлялись на всех трех чашках в одних и тех же точках, указывал на то, что эти колонии происходят от конкретных колоний на исходной чашке и что фагоустойчивость возникла до контакта с этим фагом. Если бы появление Т1^R-колоний было индуцировано фагом Т1, то такие колонии располагались бы на разных чашках в разных точках. Этот эксперимент окончательно убедил биологов в том, что бактерии содержат спонтанно мутирующие гены, подобно всем другим организмам.

Дополнение 20.2. Случайность мутаций и число генов

Случайность возникновения спонтанных и индуцированных мутаций может дать способ оценки числа потенциально мутирующих единиц в геноме, т.е числа генов. Число потенциально летальных групп комплементации (т.е жизненно важных функций) в Х-хромосоме D melanogaster- между 950 и 1000. Это число находится в замечательном соответствии с количеством полос, насчитываемом в политенной Х-хромосоме дрозофилы (1012) Однако, по-видимому, это всего лишь совпадение, поскольку взаимно однозначное соответствие между генами и полосами не доказано и, кроме того, в Х-хромосоме заведомо существуют гены, не кодирующие жизненно

важные функции, мутации которых, следовательно, не летальны. Можно также оценить число генов, связанных с определенной функцией В таблице 204 представлено распределение сцепленных с полом мутаций женской стерильности, индуцируемых у D melanogaster этилметансульфонатом; число мутаций в каждом цистроне определялось комплементационным анализом В таблицу включены мутации, обусловливающие появление яичек, из которых личинки не вылупляются Следовательно, это мутации, летальность которых определяется скорее генотипом матери, а не генотипом зародыша