Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

188 Эволюция генетического материала

служит инверсионный полиморфизм, или полиморфизм по инверсиям. Предположим, как это мы уже делали выше, что А₁В₁ и А₂В₂ - благоприятные комбинации аллелей, а Α₁Β₂ и А₂B₁ - неблагоприятные. Запишем последовательность генов в хромосоме в виде

...DEAF...NBOP...

Допустим, что происходит инверсия участка хромосомы от £ до О и что в этот участок входят аллели A₁ и B₁. Тогда мы будем иметь следующую последовательность генов:

...D0B₁N ...FA1EP...

(нижние индексы обозначены только у локусов А и В, так как мы ничего не говорим об аллелях в остальных локусах).

Предположим теперь, что особь, гетерозиготная по инверсии и исходной последовательности генов, несет аллели А₂ и В₂, т.е. обладает следующей генетической конституцией:

• · · DΟΒ₁Ν · · · FА₁ЕР ···/··· DEA₂F · · · ΝΒ₂ΟΡ · · ·

Рекомбинации в потомстве гетерозигот по инверсии «запрещены», поскольку в рекомбинантных гаметах некоторые гены либо совсем отсутствуют, либо повторяются в наборе дважды. Таким образом, особь с описанной выше генетической конституцией будет продуцировать лишь два типа функциональных гамет, одни из которых содержат аллели А₁ и B₁, a другиеc - A₂ и В₂. Естественный отбор при этом может благоприятствовать как исходной последовательности генов с аллелями А₂ и В₂, так и инвертированной с аллелями A₁ и В₁. В популяции при этом могут присутствовать только особи трех типов: 1) гомозиготы по хромосомной инверсии, и, следовательно, по аллелям A₁ и В₂, 2) гомозиготы по исходной последовательности генов и, следовательно, по аллелям А₂ и В₂ и 3) гетерозиготы по инвертированной и исходной последовательностям. При этом особи всех трех типов содержат в генотипе лишь две комбинации гамет, Α₁Β₁ и А₂В₂.

Инверсионный полиморфизм изучен у многих видов Drosophila. Некоторые виды полиморфны по всем хромосомам, например европейский вид D. subobscura и американский тропический вид D. willistoni; у других же видов инвертированные участки входят преимущественно в состав какой-то одной хромосомы набора. Так, у североамериканского вида D. pseudoobscura широко распространен полиморфизм по инверсиям, встречающимся лишь в одной из пяти хромосом, а именно в третьей (табл. 25.7).

Как показано в табл. 25.7, частоты различных последовательностей генов у Drosophila pseudoobscura варьируют в зависимости от местообитания популяции. Кроме того, эти частоты могут изменяться из месяца в месяц на протяжении года (рис. 25.13). Такие изменения носят сезонный характер и, значит, повторяются из года в год. Отсюда следует, что хромосомы, несущие перестройки, отличаются друг от друга не только последовательностью локусов, но и содержащимися в перестройках наборами аллелей, причем эти различия носят адаптивный характер: отбор может действовать в пользу какой-либо перестройки в течение одного времени года и против нее - в течение другого. Эта ги-

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

25. Инбридинг, коадаптация и дифференциация 189

Таблица 25.7. Относительные частоты различных последовательностей генов в третьей хромосоме Drosophila pseudoobscura в различных популяциях. (По J. R. Powell, H. Levene, Th. Dobzhansky, 1973, Evolution, 26, 553.)
	Частота последовательностей генов, %
Местность
	ST	AR	CH	РР	TL	SC	OL	ЕР	CU
Метоу, Вашингтон	70,4	27,3	0,3	—	2,0	—	—	—	—
Матер, Калифорния	35,4	35,5	11,3	5,7	10,7	0,9	0,5	0,1	—
Сан-Джасинто, Калифорния	41,5	25,6	29,2		3,4	0,3
Форт-Коллинз, Колорадо	4,3	39,9	0,2	32,9	12,3	—	2,1	7,2	—
Меса-Верде, Колорадо	0,8	97,6	—	0,5	—	—	—	0,2	—
Чирикахуа, Аризона	0,7	87,6	7,8	3,1	0,6	—	—	—	—
Центральный Техас	0,1	19,3	—	70,7	7,7	—	2,4	—	—
Чихуахуа, Мексика	—	4,6	68,5	20,4	1,0	3,1	0,7	—	—
Дуранго, Мексика	—	—	74,0	9,2	3,1	13,1	—	—	—
Идальго, Мексика	—	—	—	0,9	31,4	1,7	13,5	1,7	48,3
Теуакан, Мексика	—	—	—	—	20,2	1,1	—	3,2	74,5
Оахака, Мексика	—	—	10,3	—	7,9	—	0,9	1,6	71,4

потеза была проверена на лабораторных популяциях, для которых были известны исходные частоты перестроек, а затем популяции были предоставлены самим себе и свободно размножались в лабораторной культуре. Типичные результаты одного из таких экспериментов изображены на рис. 25.14. В начале опыта частоты аллелей изменяются довольно быстро, а затем - все медленнее, явно стремясь к равновесию, при котором в популяции присутствуют обе участвовавшие в эксперименте последовательности генов. Зная равновесные частоты и скорость изменения, частот, можно оценить приспособленности всех трех генотипов. Для гетерозигот (ST/CH) приспособленность равна единице, для гомозигот (ST/ST)-0,89 и для гомозигот (СH/СH) - 0,41.

Рис. 25.13. Динамика частоты хромосомных последовательностей ST и СН у Drosophila pseudoobscura из Сан-Джасинто (Калифорния). Частота этих двух последовательностей изменяется в течение года. Частота СН	достигает максимума в начале лета, когда частота ST, напротив, минимальна. Сумма частот этих двух последовательностей не равна 100, так как в популяции присутствуют еще и другие последовательности.