Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

24. Естественный отбор 143

Отбор против рецессивных гомозигот

Рецессивные аллели - например, те, которые определяют бесцветность семян у кукурузы (с), зачаточные крылья у дрозофилы (vg) и фенилкетонурию у людей, - в гетерозиготном состоянии вызывают формирование фенотипа, тождественного в отношении приспособленности с фенотипом гомозигот по доминантному аллелю. Однако гомозиготы по рецессивному аллелю могут обладать существенно пониженной приспособленностью. В этом случае отбор будет действовать против рецессивных гомозигот. Мы исследуем действие отбора с помощью следующей общей модели:

Процедура, посредством которой рассчитываются изменения частот аллелей из поколения в поколение, представлена в табл. 24.4. Более подробно она описана в дополнении 24.2. Исходные частоты зигот в соответствии с законом Харди—Вайнберга задаются случайной комбинацией гамет предыдущего поколения. Основной этап расчета представлен в третьей строке табл. 24.4: это умножение исходных частот зигот (первая строка) на их относительные приспособленности (вторая строка). Соответствующие произведения определяют вклад каждого генотипа в генофонд следующего поколения. Однако сумма приведенных в третьей строке значений не равна единице. Для того чтобы перейти к частотам, сумма которых равна единице, мы должны разделить каждое из этих значений на их сумму. Эта операция, называемая нормализацией, проделана в четвертой строке таблицы. Теперь по полученным частотам генотипов потомков мы можем рассчитать частоту аллелей после отбора в соответствии с процедурой, описанной в гл. 22. Изменение частоты аллеля в результате отбора получается вычитанием исходной частоты аллеля из его частоты после отбора. В первой, четвертой и пятой строках табл. 24.4 представлены исходная частота q аллеля а, его частота q₁ после одного поколения отбора и изменение частот в результате отбора ∆q = q₁— q.

Под действием отбора против рецессивных гомозигот частота рецессивного аллеля понижается. Этого и следовало ожидать, поскольку у гомозигот по рецессивному аллелю эффективность размножения ниже, чем у генотипов с доминантным аллелем.

Каков будет окончательный исход отбора? По определению частоты аллелей больше не изменяются, когда

Это равенство выполняется, если один из сомножителей в числителе равен нулю. Такое состояние наступает при q = 0. (Варианты s = 0 и p = 0 отвечают соответственно отсутствию отбора или отсутствию в популяции доминантного аллеля.) Следовательно, в процессе отбора значение q будет постепенно уменьшаться (проходя значения q₁, q₂, q₃ и т.д.), стремясь к нулю. Окончательным результатом отбора против рецессивных гомозигот является элиминация рецессивного аллеля.

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

144 Эволюция генетического материала

Рис. 24.2. Изменение частоты аллеля за одно поколение (Δq) как функция частоты аллеля (q) в случае отбора против рецессивных гомозигот.

Другой интересный вопрос относится к величине Δq, т.е. к изменению частоты аллеля за одно поколение. При фиксированном значении коэффициента отбора s произведение pq² достигает максимума при ρ = = 0,33 и q = 0,67. После того как значение q, уменьшаясь, становится меньше 0,67, изменение частоты аллеля за одно поколение также уменьшается. Это объясняется тем, что, хотя ρ увеличивается по мере уменьшения q, уменьшение q² превосходит увеличение ρ (квадрат числа, меньшего единицы, меньше самого этого числа). Кроме того, по мере уменьшения q² возрастает значение знаменателя дроби. Следовательно, по мере того как значение q приближается к нулю, скорость изменения частоты аллелей за счет отбора (или скорость отбора) становится крайне малой (рис. 24.2 и табл. 24.5).

Явление индустриального меланизма лучше всего изучено в Англии на бабочках Biston betularia. До середины XIX в. эти бабочки имели светло-серую окраску. Затем в промышленных районах, там, где стволы деревьев постепенно чернели от копоти и сажи, стали появляться темные бабочки. В некоторых местностях темная разновидность почти полностью вытеснила светлую. Светло-серые бабочки гомозиготны по

Таблица 24.5. Число поколений, необходимое для определенного снижения частоты аллеля (q) при различных значениях коэффициента отбора (s) против рецессивных гомозигот
Число поколений
Снижение частоты q
		s = l	s = 0,50	s = 0,10	s = 0,01	s = 0,001
От 0,99 до	0,50	1	И	56	559	5585
От 0,50 до	0,10	8	20	102	1020	10198
От 0,10 до	0,01	90	185	924	9240	92398
От 0,01 до	0,001	900	1805	9023	90231	902314
От 0,001 до 0,0001		9000	18005	90023	900230	9002304