Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

230 Эволюция генетического материала

Рис. 26.14. Филогения видов группы Drosophila willistoni, построенная на основе электрофоретических различий в 36 локусах, кодирующих различные ферменты. Указано среднее число аллельных замен (выявленных с помощью электрофореза), приходящихся на один локус. Филогенетическое древо включает в себя семь видов, из которых D. willistoni и D. equinoxialis представлены двумя подвидами каждый. D. paulistorum - это комплекс из шести полувидов (видов, находящихся в стадии становления). Этим полувидам присвоены наименования: центрально-американский (СА), промежуточный (TR), андобразильский (AB), амазонский (AM), внутриконтинентальный (IN) и оринокский (OR). (По F. J. Ayala et al, 1974, Evolution, 28, 576.)

белком может быть выражена величиной, которая называется иммунологическим расстоянием (дистанцией). Эта величина при желании может быть приближенно пересчитана в число различий по аминокислотным последовательностям.

В табл. 26.8 приведены иммунологические расстояния между человеком, человекообразными обезьянами и низшими обезьянами Старого Света. Были отдельно получены антитела на альбумины, выделенные из тканей человека, шимпанзе (Pan troglodytes) и гиббона (Hylobates lar). Затем эти антитела реагировали с альбуминами, выделенными из тканей человека, шести видов человекообразных обезьян и шести видов обезьян Старого Света. Филогения, полученная на основе данных этой таблицы, изображена на рис. 26.13.

Другой сравнительно простой метод, используемый для оценки различий в белках разных организмов, представляет собой электрофорез. С помощью электрофореза нельзя определить число аминокислот, по которым различаются белки двух видов; можно лишь установить, являются ли эти два белка электрофоретически идентичными (неразличимыми). Относительная простота этого метода позволяет сравнивать между собой множество белков. Суммарные результаты можно пред-

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

26. Видообразование и макроэволюция 231

ставить в форме генетического расстояния между видами, используя процедуру, описанную в дополнении 26.1.

Электрофорез оказывается бесполезным при сравнении организмов, находящихся в очень отдаленном родстве. Они электрофоретически различаются по всем или по большинству локусов. Поскольку число аминокислотных замен нельзя установить с помощью электрофореза (устанавливаются лишь различия в электрофоретической подвижности белков), этот метод непригоден для того, чтобы оценить степень дифференциации между видами в случае, когда они различаются по всем или почти по всем локусам. С другой стороны, метод электрофореза имеет то преимущество, что при его использовании оценка расстояния производится по данным о многих локусах; поэтому различия в скоростях эволюции в разных эволюционных линиях по одному локусу могут быть компенсированы различиями по другим локусам. В целом электрофорез-это удобный метод, позволяющий оценивать генетические изменения у близкородственных организмов, у которых анализ аминокислотных последовательностей какого-то одного белка может не выявить никаких различий или различия оказываются такими незначительными, что это приводит к ошибочным результатам.

На рис. 26.14 изображена филогения группы Drosophila willistoni, построенная по матрице генетических различий. Числа означают генетические расстояния D, т.е. среднее число электрофоретически различимых аллельных замен, приходящихся на один локус в каждой из ветвей этого древа.