Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

204 Эволюция генетического материала

Тогда мы имеем систему следующих трех уравнений: х + У = 4, x + z=ll,

у + z = 9. Вычитая третье уравнение из второго, получаем

χ — у = 2. Складывая это уравнение с первым, находим

2х = 6 или χ = 3. Отсюда

у = 4-х=1, z=ll-x = 8.

Процедура расчетов становится более сложной, когда одновременно рассматривается много современных видов, однако основная идея оценки анагенетических изменений по кладогенетическим остается той же самой. Неизбежная трудность при таком анализе состоит в том, что некоторые аминокислотные замены (скажем, замена лейцина на пролин) маскируются реципрокными, т.е. происходящими в противоположном направлении, заменами (в данном примере заменой пролина на лейцин в том же положении аминокислотной цепи) и потому могут остаться незамеченными. Та же проблема возникает и при анализе нуклеотидных последовательностей ДНК. Здесь мы не будем обсуждать методы, которые применяются для корректировки анализа с внесением поправки на такие «скрытые» замены.

Выше мы предположили, что схема филогенеза нам была заранее известна (рис. 26.2). Однако на самом деле результаты исследований ДНК и белков можно использовать для реконструкции филогении в тех случаях, когда нет других источников информации или когда палеонтологические и иные данные допускают различное толкование. Поскольку между С и D намного меньше различий, чем между любым из этих видов и Е, можно предположить, что виды С и D возникли путем дивергенции позднее, чем вид Е. Таким образом, мы приходим к той же филогении, которая изображена на рис. 26.2. Реконструкция филогении не вполне надежна в тех случаях, когда она основана на результатах анализа аминокислотной последовательности какого-то одного белка или нуклеотидной последовательности ДНК, кодирующей этот белок, так ка,к в одних ветвях эволюции замены могли происходить чаще, чем в других, или в иное время. Однако данные, полученные при исследовании целого ряда белков у многих видов, обычно приводят к филоге? ниям, хорошо соответствующим филогениям, реконструированным на основе морфологических и палеонтологических данных.

Концепция вида

У организмов, размножающихся половым путем, вид - это группа скрещивающихся между собой природных популяций, репродуктивно изолированная от других таких же групп. Вид представляет собой природную систему, определяемую на основе потенциальной способности ее членов

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

26. Видообразование и макроэволюция 205

cкрещиваться между собой, Эта способность к скрещиванию имеет важное эволюционное значение, так как позволяет выделить вид как дискретную и независимую единицу эволюции. Рассмотрим адаптивную мутацию или какое-либо иное генетическое изменение, возникшее у одной особи. На протяжении многих поколений это изменение путем естественного отбора может распространиться на всех членов данного вида, но не особей других видов. То же самое можно сформулировать иначе: все особи данного вида образуют единый генофонд, существующий отдельно от генофондов других видов. Вследствие репродуктивной изоляции генофонды различных видов эволюционируют независимо друг от друга.

Репродуктивная изоляция видов, размножающихся половым путем, служит критерием видообразования. Предковый вид превращается в два новых вида, когда совокупность скрещивающихся между собой популяций распадается на две репродуктивно изолированные совокупности. Не удивительно, что репродуктивная изоляция используется как основной критерий определения вида - ведь именно она позволяет генофондам видов эволюционировать независимо друг от друга.

Биологические особенности организмов, предотвращающие скрещивания между представителями разных видов, называются репродуктивными изолирующими механизмами (РИМ). Классификация РИМ представлена в табл. 26.1. Репродуктивные изолирующие механизмы можно разбить на презиготические и постзиготические. Презиготические РИМ препятствуют гибридизации между представителями различных популяций и тем самым предотвращает образование гибридных зигот. Постзиготические РИМ понижают жизнеспособность или плодовитость гибридов. Презиготические и постзиготические РИМ служат одной цели: они не допускают обмена генами между популяциями. Однако эти механизмы имеют одно важное различие: непроизводительная

Таблица 26.1. Классификация репродуктивных изолирующих механизмов (РИМ)

1. Презиготические РИМ, предотвращающие образование гибридных зигот.

а. Экологическая изоляция: популяции занимают одну и ту же территорию, но различные местообитания и поэтому не контактируют

б. Временная изоляция: спаривание животных или цветение растений происходят в разное время суток или в разное время года

в. Поведенческая изоляция: (называемая также этологической, от греческого слова «этос», означающего «поведение»): отсутствует или слабо выражено половое влечение между самцами и самками

г. Механическая изоляция: копуляции у животных и опылению у растений препятствуют соответственно различия в размерах и форме гениталий у животных и различия в структуре цветка у растений

д. Гаметическая изоляция: гаметы самцов и самок не взаимодействуют друг с другом или же сперматозоиды утрачивают жизнеспособность в половых путях самки, а пыльца-на рыльце пестика цветка

2. Постзиготические РИМ, снижающие жизнеспособность или плодовитость гибридов

а. Нежизнеспособность гибридов: гибридные зиготы не развиваются или по крайней мере не достигают половой зрелости

б. Стерильность гибридов: гибриды не способны продуцировать нормально функционирующие гаметы

в. Неполноценность гибридов: потомство гибридов (в F₂ или при возвратных скрещиваниях) обладает пониженной жизнеспособностью или плодовитостью