Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

22. Генетическая структура популяций 89

Рис. 22.9. Гель, окрашенный после электрофореза для выявления фермента малатдегидрогеназы. Гель содержит образцы тканей от 12 мух Drosophila equinoxialis. Как и на предыдущем рисунке, мухи, которым соответствует одно пятно, гомозиготны, однако у гетерозигот обнару-	живается по три пятна, поскольку малатдегидрогеназа представляет собой димер. Генотипы второй и девятой мух можно записать как Mdh^94/94, генотип первой мухиMdh^10^4/104 , генотипы четвертой, пятой и шестой мух - Мdh^94^/^104 и т.д.
Рис. 22.10. Гель, окрашенный после электрофореза для выявления фермента кислой фосфатазы. Гель содержит образцы тканей от 12 мух Drosophila equinoxialis. Кислая фосфатаза-димерный фермент, поэтому гетерозиготы представлены тремя пят-	нами. Все генотипы образованы четырьмя различными аллелями (88, 96, 100 и 706). Первая муха слева имеет генотип Acph^ss'^100 , вторая - Acph^88^/88, третья - Acph^88/96, четвертая - Acph^88/^1^06, пятая - Acph^100/100и т д

трофореза судить о генотипе особи, остается тем же. Электрофореграммы, представленные на рис. 22.8 и 22.9, свидетельствуют о наличии двух аллелей в каждом из двух исследовавшихся локусов. Локус, гомозиготный по какому-то аллелю, проявляется как одно и то же пятно для всех особей. С другой стороны, в локусе часто бывает более двух аллелей. Такой случай представлен на рис. 22.10, на котором изображена электрофореграмма фермента кислой фосфатазы у дрозофилы. Варианты ферментов, кодируемые различными аллелями одного локуса

и выявляемые с помощью электрофореза, называются аллоферментами (аллозимами), или электроморфами. Электроморфы, одинаковым образом перемещающиеся в геле, могут тем не менее кодироваться разными аллелями, поскольку, во-первых, синонимичные триплеты кодируют одну и ту же аминокислоту и, во-вторых, некоторые аминокислотные замены не изменяют электрофоретической подвижности белков. Следовательно, электрофорез в геле дает заниженную оценку степени генетической изменчивости популяций, однако, насколько именно занижена эта оценка, в настоящее время не известно.

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

90 Эволюция генетического материала

Полиморфизм и гетерозиготность

Одной из мер генетической изменчивости популяций служит доля полиморфных локусов, или просто полиморфность (Р) популяции. Допустим, что с помощью электрофореза мы провели исследования генотипа морского червя Phoronopsis viridis, обитающего у побережья Калифорнии, по 30 локусам и установили, что изменчивость полностью отсутствует по 12 локусам и в той или иной мере присутствует по остальным 18 локусам. Тогда мы можем сказать, что популяция полиморфна по 18/30 = = 0,6 локусам, или, другими словами, полиморфность популяции составляет 0,6. Предположим, что мы аналогичным образом исследовали три другие популяции P. viridis и установили, что для них число полиморфных локусов из числа тех же 30 равно 15, 16 и 14. Полиморфность этих популяций составляет соответственно 0,50, 0,53 и 0,47. Теперь можно рассчитать среднюю полиморфность по четырем популяциям Р. viridis: (0,60 + 0,50 + 0,53 + 0,47)/4 = 0,525 (табл. 22.7).

Для некоторых целей полиморфность служит удобной мерой генетической изменчивости популяций, но у нее есть два недостатка - произвольность и неточность.

Число выявляемых полиморфных локусов зависит от числа изученных организмов в выборке. Предположим, например, что выборка, использованная при исследовании первой популяции Phoronopsis, состояла из 100 особей. Если бы выборка включала большее число особей, то могла бы обнаружиться изменчивость по некоторым из 12 локусов, оказавшихся мономорфными по нашим данным. Наоборот, если бы было обследовано меньшее число животных, то полиморфизм по некоторым из 18 локусов мог бы не обнаружиться. Для того чтобы исключить влияние объема выборки, необходимо ввести какой-то критерий полиморфности. Один из таких часто используемых критериев состоит в том, что локус считается полиморфным только тогда, когда частота наиболее распространенного аллеля этого локуса не превышает 0,95. Хотя при исследовании большего числа особей могут быть выявлены новые аллели, доля полиморфных локусов в среднем изменяться не будет. Однако выбор критерия полиморфности несколько произволен. При использовании разных критериев получаются различные значения полиморфности. Например, если мы используем критерий полиморфности, по которому частота наиболее распространенного аллеля не должна превышать 98%, то полиморфными оказываются некоторые

Таблица 22.7. Расчет средней полиморфности четырех популяций
	Число локусов
Популяция			Полиморфность
	полиморфных	всего
1	18	30	18/30 = 0,60
2	15	30	15/30 = 0,50
3	16	30	16/30 = 0,53
4	14	30	14/30 = 0,47
			Среднее: 0,525