Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

76 Эволюция генетического материала

Рис. 22.2. Корреляция между степенью генетической изменчивости и скоростью эволюции в лабораторных популяциях Drosophila serrata, помещенных в новые условия. На графике показано изменение численности мух на протяжении приблизительно 25 поколений. Смешанная популяция, состоящая из двух линий, исходно обладает более высокой генетической изменчивостью по сравне-	нию с популяцией особей, принадлежащих к одной линии. Численность обеих популяций на протяжении эксперимента увеличивалась, но средняя скорость роста в смешанной популяции была существенно выше. Увеличение численности популяции на протяжении ряда поколений отражает постепенное приспособление популяции к условиям эксперимента в результате происходящей эволюции.

шер ввел понятие приспособленности и доказал, что скорость возрастания приспособленности популяции в любой момент времени равна генетической вариансе приспособленности в тот же момент времени. (Приспособленность служит мерой относительного упеха при размножении; подробнее см. в гл. 24.)

В строгом смысле фундаментальная теорема естественного отбора может быть применена лишь в отношении изменчивости, обусловленной аллелями одного локуса при определенных ограничениях, наложенных на внешние условия. Однако существование указанной связи между генетической изменчивостью популяции и ее способностью к эволюции интуитивно очевидно. Чем больше число изменчивых локусов и чем большим набором аллелей представлен каждый такой локус, тем больше вероятность изменения частоты одних аллелей за счет других. Для этого, разумеется, требуется, чтобы происходил отбор, благоприятствующий некоторому признаку (или признакам), и чтобы изменчивости были подвержены именно эти признаки. На рис. 22.2 и в табл. 22.1 представлены результаты экспериментов, свидетельствующие о наличии такой связи между генетической изменчивостью популяции и скоростью ее эволюции под действием естественного отбора при соблюдении оговоренных условий.

Частоты генов и генотипов

Непосредственно мы наблюдаем лишь фенотипы, а не генотипы или гены. Изменчивость генофонда может быть описана либо частотами генов, либо частотами генотипов. Если мы знаем соотношение между ге-

Айала ф., Кайгер Дж. Современная генетика: в 3-х т. Т. 3. Пер. С англ.: – м.: Мир, 1988. – 336 с.

22. Генетическая структура популяций 77

Таблица 22.1. Корреляция между степенью генетической изменчивости и скоростью эволюции в лабораторных популяциях Drosophila serrata из Попондетты (Новая Гвинея) и Сиднея (Австралия). Скорость эволюции оценивали по средней скорости изменения численности популяции на протяжении 25 поколений. На рис. 22.2 представлены данные опыта, проводившегося при температуре 25°С. (По Ayala F.J., 1965, Science, 150, 903.)
Популяция		Среднее число мух в популяции	Средняя скорость увеличения числа мух за одно поколение
Опыт при 25°С
Таблица 22.2. Частоты групп крови системы MN в популяции австралийских аборигенов
Группа крови	Генотип	Число	Частота

нотипами и соответствующими им фенотипами, то по частотам наблюдаемых фенотипов мы можем рассчитать частоты соответствующих генотипов. Рассмотрим, например, систему групп крови MN. Существует три группы крови: M, N и MN, которые определяются двумя аллелями одного локуса, L^M и L^N (табл. 22.2).

При обследовании 730 аборигенов Австралии были получены следующие результаты: у 22 человек была группа крови M, y 216 - MN и у 492 - N. Частоту группы крови и соответствующего генотипа получают делением каждого числа на сумму всех чисел: например, частота группы крови M составляет 22/730 = 0,030.

Частоты трех генотипов, определяющих группы крови MN, характеризуют изменчивость по этой системе групп крови. Если предположить, что 730 обследованных лиц представляют собой случайную выборку из коренного населения Австралии, то полученные частоты можно рассматривать как характеристику австралийских аборигенов в целом. Случайная выборка является представительной (репрезентативной), или несмещенной, выборкой для популяции в целом.

Для некоторых целей при описаний генетической изменчивости по данному локусу удобнее оперировать не частотами генотипов, а частотами отдельных аллелей. Частоты аллелей можно рассчитать либо по числу представителей различных генотипических классов, либо по частотам генотипов.